Evolución: Valoración de los caracteres

 A la hora de realizar un estudio sobre la evolución o diversificación de un grupo zoológico es importante seleccionar los caracteres de interés y el modo de valorarlos. Los diferentes tipos ya los hemos visto, ahora queda estudiar el modo de valorarlos.

Caracteres fijados cualitativos

En este tipo de caracteres se aprecia con facilidad la idea de unidad evolutiva o unidad de cambio que se aplica a la hora de diseñar árboles filogenéticos. Por ejemplo, tenemos cinco especies representadas cada una por una elipse, con tres zonas (anterior, media y posterior) y con tres caracteres fijados cualitativos (A, B, C), podremos denominarlas de acuerdo con el caracter presente en cada 

Figura 1. Cinco especies con tres caracteres en tres zonas

zona, con las letras: BBA, BAC, ABA, AAA y ABC (figura 1). La unidad evolutiva mas sencilla parece ser la que considera el cambio de color en una zona del cuerpo según la secuencia oscuro – claro – blanco.

Si tres autores, independientemente y teniendo en cuenta otros caracteres, ordenan a las cinco formas como se aprecia en la figura 2, ¿cuál aceptaremos como mas probable?, ¿cuáles son las posibles relaciones entre ellas? Se considera que es mas probable el que se realiza con menor numero de cambios,de ahí la importancia y el interés de la unidad evolutiva. De hecho es un criterio que se considera básico a la hora de diseñar programas de ordenador.

Figura 2. Diferentes modos de relacionar a las cinco especies

El número situado entre cada dos formas indica cuantos cambios son necesarios para pasar de una a otra. En la parte inferior se indica el número total de cambios en cada uno de los modelos, es decir 7, 12 y 7 respectivamente.

Según el criterio citado, el primero y el último parecen igualmente probables sin embargo, una mirada mas atenta de los dos modelos revela que la relación entre las especies es la misma en ambos, solo se diferencian en el modo de representarlas. En todos los casos las líneas entre dos formas indican una relación de proximidad y no se han  utilizado flechas porque parecen indicar el sentido seguido por la evolución. Para averiguar cual ha sido éste es necesario conocer como son los fósiles conocidos del grupo (Paleontología) y el desarrollo ontogenetico mostrado por la Embriología.

Sin embargo, para entender mejor las relaciones entre las especies  es importante diseñar un Modelo Objetivo de Diversificación (MOD). Se trata de relacionar todas las formas posibles con esos caracteres. En él deben tener cabida todas las especies que han existido, o existen en otras partes del mundo, relacionadas entre si de tal forma que entre dos especies próximas haya solo una unidad de cambio. El número de formas posibles varía según el número de caracteres considerados y los estadios en que pueda presentarse cada uno de ellos. Veamos algunos ejemplos sencillos.

El número de formas posibles, considerando dos caracteres (anterior y posterior) con dos posibilidades cada uno de ellos (A y B), es de cuatro (2² = 4): AA, AB, BB, y BA

Tres caracteres (anterior, medio y posterior) con dos posibilidades cada uno de ellos (A y B) permiten ocho variantes (2³ = 8): AAA, AAB, ABA, ABB, BBB, BBA, BAB, BAA.

En definitiva, si se consideran n caracteres, cada uno de ellos con dos variantes, el número de formas  posibles es 2ⁿ, o bien:      Nº estadios ^{Nº de caracteres}

Para confeccionar un modelo real, por ejemplo tres caracteres con tres variantes, se empieza por 

Figura 3: MOD que permite ver las relaciones entre las cinco especies

una forma sencilla como AAA y a partir de élla se va cambiando, siguiendo una secuencia, una sola letra (una unidad evolutiva) por la parte anterior, la central o la posterior. Se deben unir con líneas dos formas relacionadas con una sola unidad de cambio. Así se obtiene un modelo como el da la figura 3. En él encontraremos las cinco especies de la figura 1 y se aprecia que el numero de cambios entre ellas es precisamente de 7. Incluso puede ser de 6 si considera la secuencia AAA; AAB; AAC y a partir de ésta salen las dos representadas por BAC y ABC

Para que el MOD diseñado para explicar la diversificación de un grupo pueda ser aceptado, es imprescindible comprobar que se mantiene una relación semejante entre las especies cuando se aplican datos obtenidos desde otros puntos de vista; procedentes de diferentes autores y utilizando otras técnicas. Eso debe ser así ya que, si la historia ha ocurrido una sola vez y de una sola manera, con la diversificación de un grupo ha ocurrido lo mismo, por lo que el MOD debe explicarla desde cualquier punto de vista que se mire.

Por otra parte, el MOD permite entender que las especies estudiadas no tienen porqué estar relacionadas directamente entre si, como si no hubiera mas especies en el mundo. Se entiende fácilmente que hay otras especies, además de las cinco estudiadas, de las que no se tienen ejemplares, pero que sin duda han existido o existen en alguna otra parte del mundo.

Caracteres fijados cuantitativos

Son caracteres que se pueden representar por un valor concreto, mensurable, e incluso se pueden

Figura 4. Ángulos de  interés en la muela carnicera

calcular índices entre dos o mas parámetros de interés. La diferencia entre dos caracteres próximos se puede calcular en unidades cada vez mas pequeñas ya que se pueden considerar uno, dos o más decimales. Por esta razón se dicen que la variación entre especies próximas es gradual, y se indica como ejemplo el cambiar de nivel caminando por una rampa en vez de hacerlo por una escalera.

La ciencia que ayuda a estudiarlos es la Morfometría, que define la forma de modo objetivo. Por eso es muy importante el método seguido para medir parámetros que sean homólogos en las distintas especies. El interés e importancia de estos caracteres los pusieron de manifiesto Crusafont et al (1958 - 62) estudiando los ángulos α y β de la muela carnicera (figura 4) en especies de Carnívoros (Mammalia). Con los valores de esos ángulos fue distribuyendo las familias del Orden y se ordenaron desde un extremo que denominó polo hipocarnivoro, donde estaban los Ursidae, hasta el extremo opuesto que denominó polo hipercarnivoro con los Felidae.

Por otra parte, estudiaron el valor de esos ángulos en especies fósiles de diferentes periodos y vieron 

Figura 5. Variación de los ángulos con el tiempo

como el intervalo de valores que presentaban se iba haciendo mayor a medida que pasaba el tiempo (figura 5). Sin embargo, en cada periodo el valor de la media se mantenía constante con muy pequeñas variaciones. Eso les permitió inclinar definitivamente la balanza a favor de considerar al género Cynodictis como el Carnívoro mas antiguo, del cual debieron derivar todas las demás formas posteriores.

Con los datos obtenidos llegó a definir dos leyes importantes para comprender el proceso evolutivo que denominaron ley de la expansión progresiva y ley de la reversión a la media inicial.

Ley de la expansión progresiva: “En todo proceso diversificador, las desviaciones de los valores correspondientes a los caracteres mensurables significativos poseen a través del tiempo un sentido progresivamente creciente, hasta alcanzar los valores límite que son funcionalmente posibles”. Viene a decir que a medida que pasa el tiempo y el proceso diversificador da lugar a nuevas especies, unas presentarán valores de un parámetro cada vez mas pequeños y otras, por el contrario, lo presentarán cada vez mas alto. En consecuencia, el intervalo entre los extremos será cada vez mayor y seguirá ampliandose mientras las especies que resulten presenten valores físicamente viables.

Ley de la reversión a la media inicial: “Cuando a partir de una forma determinada, un grupo se diversifica con tendencia bipolar, en todo momento del proceso evolutivo del grupo, la media de los valores correspondientes a los distintos caracteres mensurables, revierte al valor inicial de los mismos caracteres”. Por esto propusieron al género Cynodictis como el Carnívoro más antiguo.

En definitiva, al estudiar caracteres cuantitativos se aprecia que a medida que pasa el tiempo aumenta el intervalo entre los umbrales, máximo y mínimo, por lo que se puede decir que “es posible todo lo que es físicamente viable, siempre que tenga suficiente tiempo”. Y además, en cualquier momento de la historia de la diversificación de un grupo, la especie que presente valores mas próximos a la media entre las especies de ese momento, es la que tiene mas probabilidades de ser la mas primitiva.

Figura 6. Rattus

Caracteres no fijados 

Se trata de caracteres que pueden manifestarse en diferentes estadios y los individuos de la especie presentan cualquiera de ellos. Incluso, individuos de diferentes especies pueden manifestar los mismos estadios, pero en este caso lo hacen en proporciones diferentes. Un ejemplo es el de las raíces de los molares en la familia de los Muridae (Roedores, Mamíferos). En la figura 6 se presenta la forma típica de Rattus norvegicus, con 5 alveolos en el primer molar, 4 en el segundo y 3 en el tercero.

En la figura 7 se representan otras formas de los alveolos del primer molar en Muridos (Roedores), la de Rattus norvegicusestá con la letra B. Las formas

restantes, con otras letras, las manifiestan tanto otros ejemplares de esta especie, 

Figura 7. Disposiciones de los alveolos en el primer molar superior

incluso de la misma población, como ejemplares de otras especies de los géneros Mus, Apodemus y Micromys. En cualquier caso, la frecuencia de cada una de las formas es propia de cada especie y diferente en cada una de ellas.

Los caracteres de este tipo se interpretan como estadios sucesivos de una secuencia evolutiva, por lo tanto los habrá mas primitivos y mas evolucionados. De acuerdo con Misonne (1969), se considera que la forma manifestada por el mayor número de individuos de una población equivale al momento evolutivo en el que se encuentra esa especie y se denomina norma alveolar(NA). Las otras formas que se encuentran en la población deben ser bien formas mas primitivas que la NA o bien formas mas evolucionadas que van probando nuevas posibilidades de cambio en un futuro. Los datos de la Paleontología, la Embriología y la 

Tabla 1. NAs en cuatro especies de Muridae

Anatomía Comparada ayudan a ordenar los estadios de la secuencia.

En la tabla 1 se muestran cinco disposiciones (A – E) de los alveolos del primer molar superior (M¹), de cuatro especies de roedores múridos, con la frecuencia teórica de cada una de ellas. Se interpreta que Mus musculus está en el estadio A porque su NA es del 80%; Apodemus sylvaticus en el estadio D, también con 80%; Rattus norvegicus en el estadio B con el 75% y Rattus rattus en el estadio E, con otro 75%.

Si los estadios representados por las letras A - E estuvieran ordenados y fueran sucesivos en una secuencia evolutiva, se podría afirmar que Mus musculus presenta los alveolos del M¹ en un estadio mas primitivo que los de Apodemus sylvaticus y éste que los de Rattus norvegicus, mientras que Rattus rattus es la mas evolucionada. Esa afirmación no se debe interpretar como que las citadas especies están relacionadas entre si de esa forma, ya que cada una manifiesta, un mosaico de caracteres, con unos mas primitivos y otros mas evolucionados. Para conocer las relaciones filogeneticas entre ellas es importante tener en cuenta el MOD con el mayor número posible de caracteres.

La homología en caracteres no fijados

Al estudiar este tipo de caracteres es muy importante tener en cuanta la homología de lo que se está comparando. En la figura 7 las formas A y C tienen tres alveolos y no son iguales, ni comparables y algo similar ocurre con las formas D y E que poseen ambas cuatro caracteres. Para que la interpretación sea correcta, se debe conocer el orden seguido en la aparición de un nuevo alveolo, por la división de alguno de los existentes, o en la pérdida de alguno por la fusión entre dos próximos.

Se puede ver con un ejemplo teórico como el representado en la figura 8. El conjunto de formas 

Figura 8. Caminos de paso entre 3 y 4 alveolos

representadas puede ser las que presenta una población de una especie concreta de Muridae, con la frecuencia de cada una de ellas. A la izquierda una disposición con tres alveolos y una frecuencia del 5%. A la derecha una con cuatro alveolos y una frecuencia de 30%. En ambos casos se han numerado los alveolos siguiendo el giro de las saetas de un reloj, empezando por el alveolo anterior externo. Entre ambas figuras hay otras tres marcadas con las letras C, D y E con frecuencias de 8, 41 y 16% respectivamente. Todas tiene tres alveolos como A y un cuarto mas pequeño indicando que se está formando y no ha llegado todavía al estadio B con los cuatro iguales

A la hora de interpretar los datos de esa población cabe hacer varias consideraciones.

1. Una especie que presente esas frecuencias en un caracter no fijado, tiene su NA en el estadio D (41%) y el paso entre entre A y B se puede hacer de todas las maneras posible (C, D y E) pero la mas probable es la D por ser la mas frecuente.

2. El modo de denominar a los alveolos no ha tenido en cuenta las homologías entre ellos, de modo que cabe preguntarse si los números 1, 2 y 3 son homologos en A y en B.

3. ¿Cómo se ha formado el 4? En las figuras C, D y E es el mas pequeño pero aparece en distinto sitio en cada una de ellas. En C surge entre el 2 y el 3. En D se forma entre el 1 y el 2 y, por último, en E aparece entre el 1 y el 3. En consecuencia no es homólogo en los tres estadios representados. Por eso tiene sentido la pregunta ¿cómo se ha formado el 4?

4. Todavía cabe preguntarse si el 4 se forma de novo o resulta de la división de alguno anterior. En este último caso, por ejemplo en C, puede derivar tanto del 2 como del 3.

La embriología ayuda a comprender las homologías y explica el camino seguido. También aclara que las distintas respuestas no deben tener igual valoración a la hora de explicar una secuencia evolutiva.

Referencias:

Crusafont, M. 1962. Algunos principios téoricos derivados del cálculo masterométrico. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.

Davis, D.H.S. 1965. Classification problems of African Muridae. Zoologica Africana, 1:121-145

Gállego L. 1972. Estudio de las normas alveolares (NA) en los géneros Mus y Apodemus procedentes de los Pirineos occidentales. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 70:309-320.

Gállego L. 1972. Interés evolutivo de los alvéolos molares en murinos. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 70:321-337.

Gállego L. 1972. Variaciones de la norma alveolar durante el crecimiento en Rattus norvegicus, var. albina. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 70:83-97.

Gállego, L. 2005. Apuntes básicos de Morfometría. Ediciones de la U.I.B.

McNeil Alexander. 1975. The Chordates. Cambridge University Press.

Misonne, X. 1969. African and Indo -Australian Muridae, evolutionary trends. Musée Royal de l’Afrique Centrale Tervuren. Annales, Serie IN, Sciences Zoologiques, 172.