Diversificación de los Blenniidae

Figura 1. Dentadura de Blennius

Introducción

Es  una familia de peces óseos muy bien representada en nuestras costas. La mayoría son de pequeño tamaño y miden de 2 a 8 centímetros, aunque los mayores de nuestra fauna pueden alcanzar los 20 cm. Viven sobre las rocas cubiertas de algas, y a muy poca profundidad. Suelen estar quietos por lo que pasan desapercibidos y si se les molesta realizan desplazamientos cortos y muy rápidos en línea recta hasta que se vuelven a detener. A los ejemplares de mayor tamaño se les puede ver nadando libremente y su comportamiento es diferente. Hay muchas especies y un buen número de ellas son territoriales y viven formando comunidades de varias especies. Para ello, cada una tiene un espectro alimentario diferente y juntas se reparten todo el alimento disponible en su territorio.

Este trabajo se basa en la tesis de Licenciatura de Mª Angels Comas, presentada en la Universidad Islas Baleares en 1985.

En la figura 1 se muestra el aspecto general de la dentadura, en vistas labial y lingual.

Los dientes

Figura 2. Dientes de B. pholis.

Los dientes son muy parecidos en todas las especies y en cada uno de los individuos. Su aspecto recuerda a nuestros incisivos, pero presentan una longitud y una inclinación gradualmente variable desde el centro hasta la comisura.   En algunos casos se aprecian saltos bruscos en ese tamaño, que coinciden con la presencia de dientes de sustitución que se están formando por debajo de los funcionales. En la figura 2 se muestran aislados, pero guardando su posición en la mandíbula, los dientes de la hemimandíbula Blennius pholis en la se aprecia el tamaño real de cada uno de ellos y las diferencias entre los del mismo individuo.

Figura 3

En la figura 3 se representa un esquema de una dentadura en general. Las x indican dientes en los que se puede observar la presencia de otros de sustitución, en estado incipiente.

Modo de sustitución

Los Blénidos, son polifiodontos, por lo que sustituyen muchas veces los dientes a lo largo de la vida. Este proceso está representado en la figura 4. Entre la corona y la raíz se forma una línea de menor resistencia por donde se romperá el diente cuando llegue el momento de la sustitución. En 4a se representa un diente de color blanco con la raíz implantada en la mandíbula y la corona en el exterior. Debajo de ese diente funcional se aprecia otro, en formación, relleno de color.

Cuando éste último alcance el tamaño adecuado llegará a contactar con el diente funcional y será la señal para que éste empiece a debilitar la línea de rotura. A medida que va aumentando de tamaño, empuja al funcional hacia el exterior, y llega el momento en que éste se rompe por la línea de ruptura y cae la corona. La raíz queda en el interior de la mandíbula y terminará por reabsorberse. El diente de sustitución tiene fuera a buena parte de la corona, y mientras termina su crecimiento definitivo, se va desplazando hasta ocupar el lugar que ocupaba antes el diente que ha caído.

Debido a este proceso, cuando se observa una mandíbula de Blénido se pueden encontrar dientes en varios estadios diferentes. El funcional corresponde con la figura 4a mientras que en 4b y 4c está como antes de ser sustituido y en 4d después de esa sustitución. Esto es importante si se quiere hacer biometría o si se desean conocer los ritmos de sustitución. Este proceso hace que los dientes se estén sustituyendo continuamente, pero en todo momento se mantiene un buen número de ellos funcionales, para no interrumpir la captura del alimento.

Figura 4. Modo de sustitución de un diente de Blénido (Comas 1985).

 Modelo matemático

En la figura 5 se representa un diente en vista lateral, cada uno tiene una parte visible, la corona y una parte profunda, que no se ve, la raíz. La parte externa es una línea convexa y la interna está formada por dos líneas cóncavas separadas por una pequeña protuberancia.

Figura 5. Corte sagital de un diente enraizado en la mandíbula.

Para hacer los cálculos morfométricos se consideran 3 puntos. A y B son los extremos del diámetro anteroposterior en la unión raíz-corona y sirven de referencia para trazar una línea patrón. El punto E es el ápice del diente. A partir de este punto se pueden calcular las distancias que se indican en la figura 5. EH es la perpendicular desde E hasta la línea patrón. El cociente entre EB y HB nos permite conocer el valor de la tangente del ángulo q y en consecuencia el valor del ángulo en grados.

Si en cada uno de los dientes de un individuo se trazan las líneas que se han indicado en la figura 5, se podrá representar la dentadura de ese ejemplar como se señala en la figura 6, sólo con las líneas, sin necesidad de colocar los dientes. En ella se aprecia que el tamaño de los dientes de una mandíbula varía gradualmente desde el primero (el central) hasta el último, en la articulación.

Figura 6. Líneas de referencia de los dientes de B. incognitus.

En la tabla I se indican los datos obtenidos en un ejemplar de B. incognitus. La primera columna indica el número de orden de cada diente; la siguiente el estadio en el que se encuentra, según lo explicado en los ritmos de sustitución; las siete que siguen muestran el valor de cada uno de los parámetros que se pueden medir según la figura 5.

En la columna siguiente (HB/EH) se indica el índice entre los valores de dos catetos de un triángulo rectángulo, por tanto es el valor de la tangente del ángulo, que se indica en la columna siguiente. Se aprecia que éste disminuye desde el primer diente hasta el último, si bien, esa disminución no es continua y homogénea si consideramos los dientes de acuerdo con el sitio que ocupan. Sin embargo, lo es mucho más cuando se comparan dientes que están en el mismo estadio de sustitución. En esta especie, están en el mismo estadio cada tres dientes, y ese es su ritmo de sustitución. En los ejemplares considerados de las distintas especies, el mayor ángulo lo posee siempre el primer diente y el más pequeño le corresponde al último.

En la última columna (EB_n / EB_(n-1)), se indica el valor del cociente entre los parámetros mayores de dos dientes consecutivos para ver si siguen alguna regla determinada. Se aprecia que los valores son muy parecidos, con una media de 1,055 y una desviación estándar 0,06, es decir, inferior al 10%, lo que hace pensar que realmente la variación entre dientes sucesivos es gradual y progresiva.

Con la letra X representaremos el valor de la media o razón de la progresión geométrica entre dientes adyacentes. También se puede calcular con la expresión 1, que aplicada a los datos de la tabla I resulta X= 1,057

Con la letra Y representaremos la variación entre dientes consecutivos expresada en grados. Se puede calcular con la expresión

Y = (ángulo primer diente–ángulo último diente)/(número de dientes -1)

En el caso de la tabla I resulta igual a 1,58º ((46,4-33,7)/8), que es un valor numérico objetivo, pero difícil de interpretar. Si queremos comparar especies de Blénidos entre sí, se debe buscar un módulo de referencia común a todas ellas. Éste puede ser el incremento de la progresión para un grado, que se puede calcular porque conocemos el incremento entre dientes adyacentes en grados (Y) y la razón de la progresión geométrica (X).

El valor de referencia buscado se denomina Z y se calcula mediante la expresión 2, que que, aplicada a los datos de la tabla I resulta Z = 1,035.

En la tabla II se indican los valores representativos para cada especie de las indicadas en la primera columna. En la siguientes se indica: valor de los módulos mayor (M) y menor (m); ángulo mayor (Aº) y menor (aº); los valores de X, Y, Z, calculados como se ha explicado, y por último el valor de b, que se verá más adelante. 

Interpretación del modelo

Figura 7.

Los cambios en la forma de los dientes, que se aprecian en un ejemplar de cualquiera de estas especies, son comparables a los que se aprecian en una viga que sobresale de una zona de apoyo y a la que se aplica una fuerza constante en el extremo. Si se interpreta el extremo de la viga como el ápice del diente (punto E), las deformaciones que experimentará en periodos de tiempo semejantes (figura 7) son comparables a los dientes de cualquiera de las especie de blénidos. Diferentes fuerzas y diferentes espacios de tiempo darán lugar a distintas deformaciones, del mismo modo que han podido surgir las diferencias entre la dentición de cada especie.

Las posiciones que ocupa a lo largo del tiempo están relacionadas entre si  por la ecuación de una curva exponencial, semejante a:

M = Ke^bq

En la que:

M, es el valor del módulo EB

q, es el ángulo EBO considerando al lado BO como origen

K, es constante, equivalente al valor del módulo para un ángulo q = 0º

b, es una constante que afecta a la curvatura, de modo que los valores mayores de este parámetro determinan una mayor convexidad.

La ecuación anterior se puede transformar en la de una recta, aplicando logaritmos, de la siguiente forma:

LnM = lnK +bq

^{Figura 8. Representación logarítmica de las rectas propias de cada especie}

En la que: lnK es el valor del módulo en la intersección con el eje de coordenadas y la inclinación de la recta es el ángulo q. En estas condiciones la recta que representa a cada especie tiene un origen diferente que depende de lnK, pero se pueden llevar al mismo origen para compararlas.

En consecuencia, con los valores de cada especie se puede representar cada una de ellas por una recta y se puede hacer que todas tengan el mismo origen. El resultado se muestra en la figura 8. Las líneas se disponen como las varillas de un abanico pero se han hecho las correcciones oportunas para que todas tengan el mismo origen. La inclinación depende del valor de b. Cuando dos especies estén representadas por la misma línea, con la misma inclinación, es porque tienen igual (o muy parecido) el valor de b. En este caso se considera más primitiva a la que tiene el valor del módulo más pequeño, es decir los dientes más pequeños. Creemos que esto debe ser así porque los dientes de los Blénidos tienen una forma muy especializada y parece más lógico pensar que inicialmente se formaron de pequeño tamaño, a partir de dientes en carda, como ocurre en otras familias de peces.

 Al valor de b se le puede aplicar la ley de la regresión a la media inicial, de Crusafont, según la cual la especie más primitiva tendrá un valor de b cercano al promedio, es decir:
A partir de ella, la aparición gradual de una especie nueva puede surgir por dos vías diferentes:

1. Con distinto valor de b (aumentando o disminuyendo) y por tanto cambiando el ángulo de inserción de los dientes. En este caso la más primitiva es la que posee el valor de b más próximo al valor promedio de todas las especies.

2. Con el mismo valor de b pero con módulos distintos, siendo más primitiva la de valores más pequeños.

Razón entre las especies

Como se ha visto, los módulos de los dientes de cada individuo están relacionados por la razón de una progresión geométrica, lo que ha permitido calcular el valor Z, o incremento para un grado en cada una de las especies. De este modo tenemos una unidad de medida aplicable a todas las especies, cualesquiera que sean sus dientes y que permite compararlas entre ellas.

Si hay una razón geométrica entre los dientes de cada especie, se puede pensar en la posibilidad de que también haya otra razón semejante entre los dientes de las diferentes especies. Al fin y al cabo, este es el sistema como actúan o se diseñan los algoritmos matemáticos en los programas informáticos que permiten transformar una forma en otra mediante un determinado número de “pasos”.

Para averiguar si existe esa razón entre las especies, las ordenaremos de acuerdo con los valores de Z en sentido decreciente, tal como estaban en la tabla II y calcularemos el índice (Z_n/Z_n-1), entre cada dos consecutivas. En la taba III se indican los valores obtenidos en la correspondiente columna. Por comodidad se ha repetido en la columna los valores que se mostraban en la columna Z de la tabla II.

Antes de realizar ningún cálculo con esos valores haremos dos consideraciones.  La primera es que B. cristatus tiene un valor de Z muy alejado de los que poseen las restantes especies (1,145). La segunda es que hay dos grupos de especies: rouxi y pholis por una parte y ocellaris e incognitus por la otra, con valores Z muy parecidos: 1,061 - 1,060 y 1,035 - 1,036 respectivamente. Estos datos tienen importancia porque si se calcula el valor de la razón entre las especies (como se hizo para conocer X) el número de pasos a considerar es 9, no 12, descontando las especies citadas. Así la fórmula a utilizar es:

Por cualquiera de los dos caminos el valor obtenido ha sido 1,0072. Se le puede denominar “razón entre especies” porque es el valor por el que hay que multiplicar o dividir Z de una especie para obtener el de una especie próxima. Este valor equivale a la “unidad evolutiva” y representa en definitiva el “latido evolutivo” en el sentido de Crusafont.

Ahora bien, si tenemos en cuenta que:   b = ln de la razón del incremento = lnZ

Al sustituir, resulta que Ln 1,0072 = 0,00717, por lo que, al trabajar con logaritmos neperianos (ln) éste será el valor que se deberá sumar o restar al valor de b de la especie primitiva para conocer los valores de b de las nuevas especies.

MOD de Blenniidae

El MOD (Modelo Objetivo de Diversificación) se muestra en la figura 9 y se obtiene a partir de las siguientes premisas:

1. Se considera como especie primitiva la que posee para b, el valor medio de los que se muestran en la tabla II, es decir 0,0515.

2. A partir de ésta, se consideran especies próximas a las que están separadas por una sola unidad evolutiva o de cambio. Se obtienen en sentido ascendente y descendente, sumando y restando la razón del incremento (0,0071).

Figura 9. MOD obtenido a partir de los valores de b.

3. También se puede producir una especie próxima cuando se mantiene el mismo valor de b, pero aumenta el tamaño del diente (incremento del valor del módulo EB), como se explicó en la figura 8.

En la figura obtenida, cada especie está en la celda que le corresponde de acuerdo con su valor de b. Cuando se sitúan varias especies en la misma línea horizontal, la más cercana al origen es la que posee los dientes más pequeños. En los extremos se señalan las tendencias diversificadoras que se han apreciado en el conjunto de especies. El valor de Z_n/Z_n-1 = 1,060 (Tabla III) correspondiente al paso entre B. cristatus y B. gattorugine, que no se consideró en su momento, ahora queda perfectamente encajado. Quedaba alejado porque entre esas dos especies hay un hueco semejante al que se encontraría entre seis especies.

MOD según el número de dientes

Figura 10.MOD de los Blenniidae según el número de dientes

La figura 10 se realiza a partir del número de dientes que presenta cada especie. Hay varios autores que citan ese dato al estudiar estas especies: Bauchot, 1982; Goldschmidt, 1980; Lozano, 1960; Papaconstantinou, 1977 y nosotros tenemos nuestros datos propios. En la figura se ha considerado el valor medio de los citados por estos autores.

Las flechas indican la tendencia marcada hacia aumentar el número de dientes. Se considera un acierto cuando entre especies próximas se da ese aumento y se engloba en una elipse de color gris. El número inicial (8,8) no es acierto ni fallo, se considera neutro y a partir de él se aprecian 8 aciertos y 4 fallos.

MOD según el índice entérico

Figura 11. MOD con el índice entérico

La figura 11 se ha realizado con los datos de Goldschmidt (1980) sobre el índice entérico (Longitud del cuerpo / Longitud Tubo Digestivo). Es evidente que cuando este autor tomó sus datos sobre la longitud del tubo digestivo no estaba pensando en ningún momento, que con el tiempo se le iban a ordenar de este modo. El hecho es que hay 6 aciertos, 2 fallos y 1 (2) neutros.

MOD según datos cromosómicos

En la figura 12 se indican en cada cuadro tres cifras que equivalen a: número de cromosomas, número de brazos de los cromosomas y cantidad de ADN. Los datos proceden de Cano, J.; Thode,G y Álvarez, MC. 1982. Los criterios básicos que se han asumido han sido los siguientes:

a) El número inicial de cromosomas es de 48, valores inferiores equivalen a formas más evolucionadas

b) Mayor numero de brazos cromosómicos implica especie más evolucionada.

Figura 12. MOD con datos genéticos

c) Menor cantidad de ADN implica especie más evolucionada.

El número de cromosomas varía entre 46 y 48 y las especies con 46 están en la parte de la figura considerada mas evolucionada. Por esta razón se considera un acierto. No se tienen en cuenta las restantes especies porque este carácter no permite una excesiva variación, como ocurre con otros muchos.

En este caso hay 10 aciertos, 5 fallos y 3 neutros.

Conclusión

En total se han contemplado 40 casos en los que ha habido 24 aciertos, 11 fallos y 5 neutros. Es importante tener en cuenta que solo hay una ordenación válida, mientras que cualquiera otra es incorrecta. Esto significa que la probabilidad de acertar es muy inferior a la probabilidad de fallar, sin embargo, a pesar de ello, el número de aciertos es mas del doble que el número de fallos.

Por otra parte, si bien la valoración de los resultados es muy personal, también es importante tener presente que los datos considerados no son personales, sino que proceden de diferentes autores, que los calcularon fijándose en caracteres morfológicos o genéticos, sin intención de utilizarlos para estudios de tipo filogenético. Por nuestra parte nos hemos limitado a diseñar el MOD de acuerdo con las variaciones de los módulos dentarios y a colocar a cada especie en el sitio que le corresponde según sus valores.

Bibliografía.

Cano, J.; Thode, G y Alvarez, MC. 1982. Karioevolutive considerations in 29 Mediterranean Teleost Fishes. Vie et Milieu, 32(1):21-24

Carvalho, F.P. 1982. Ethologie alimentaire de trois poissons Blenniidae de la côte Portugaise. Bol. Soc.port. Cienc. Nat. XXI:31-43.

Comas, Mª. A. 1985. Memoria de licenciatura. UIB

Crusafont, M. 1962. Algunos principios téoricos derivados del cálculo masterométrico. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (B), 60: 167-176.

Lozano Rey, L.,1952. Peces fisoclistos. Mem. R. Acad. Cienc., Madrid, 378 págs.

Papaconstantinou, C. 1977. The dentition of some Mediterranean Blennii (Pisces, Blenniidae). Mem. Biol. Mar. Ocean. VII(1-2):11-19