Introducción
Los caracteres no fijados son aquellos que pueden manifestarse en diferentes estadios y
los individuos de una especie presentan cualquiera de los estadios posibles. Por
esta razón, los ejemplares de diferentes especies pueden manifestar los mismos
estadios, si bien, en este caso, lo harán en proporciones diferentes. Un buen ejemplo
es el número y la disposición de las raíces de los molares en la familia
Muridae (Roedores, Mamíferos). Cada molar puede presentar de tres a cinco
raíces dispuestas de diferentes modos según el lugar que ocupa en la serie
dentaria y la especie a la que pertenece.
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| Figura 1. Disposición de los alveolos en algunas especies de Muridae |
A menudo las mandíbulas se encuentran
sin molares debido a la pérdida de los dientes como ocurre en restos
paleontológicos o en los cráneos hallados en egagrópilas. En estos casos
resulta fácil estudiar los alvéolos situados sobre mandíbulas que son para las
raíces lo mismo que el negativo de una fotografía a la propia fotografía.
En la figura 1 se muestran las disposiciones mas
características de los alvéolos en Múridos de nuestra fauna.
Ante una situación semejante, de acuerdo con MISONNE, se
interpreta que una de las figuras representa al estadio mas primitivo y que
otra debe ser el mas evolucionado, de modo que las intermedias representarán
pasos graduales de la misma secuencia evolutiva. La Paleontología y la
Embriología ayudarán a conocer cual es la forma mas antigua y cual es la mas
moderna. La forma que presentan el mayor número de individuos, es decir, la mas
frecuente, se denomina norma alveolar (NA) y será la forma propia de la citada
especie a la hora de describirla.
Las especies de la familia Muridae, representadas en nuestra
fauna, se caracterizan por tener tres molares, superiores e inferiores, de
crecimiento limitado y corona bunodonta, con tubérculos redondeados. Sin
embargo también se han citado casos de ejemplares del género Mus con solo dos molares y se interpreta
que es la manifestación de una tendencia a reducir el número típico de tres. En
nuestra fauna están representados los géneros Micromys, Mus, Apodemus y Rattus, los tres últimos con dos especies cada uno de ellos.
Aspectos a considerar
Para desarrollar el tema, consideraremos los siguientes
puntos:
a) Desarrollo ontogenético
b) Variaciones intraindividuales
c) Variaciones interindividuales
d) Datos paleontológicos
e) MODT
f) Datos de otros autores.
a) Desarrollo ontogenético
En ambas mandíbulas, el primer molar que hace erupción en
las encías es el anterior (M1), al que sigue el central (M2) y por último el
posterior (M3). En Rattus norvegicus,
el primero logra su estado definitivo a las tres semanas, mientras que los
otros dos alcanzan ese mismo estadio a las 5 y 6 semanas respectivamente. Los
molares inferiores logran el estadio definitivo unos días antes.
La disposición y número de raíces o de alvéolos no
experimenta ningún cambio con la edad y está perfectamente definido desde la
primera semana. En ejemplares viejos, la degeneración de los tabiques
inter-alveolares comienza por el tercer molar en ambas mandíbulas, y el primero
es el último en sufrir esa degeneración.
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| Figura 2. Representación del estadio intermedio entre una y dos raíces |
Las raíces son de sección circular pero también se
encuentran otras con la sección elíptica en la parte proximal y, a menudo, dos
raíces circulares en la región distal. Esta situación se puede interpretar como
que se trata de una raíz que se está dividiendo en dos, o de dos raíces que se
están fusionando para formar una más gruesa. En definitiva, una situación
intermedia para pasar de una a dos
raíces o a la inversa. El grado de fusión o separación puede afectar a gran
parte de la raíz o a una pequeña parte. Las diferentes situaciones se
representan como se aprecia en la figura 2, en la que se han dibujado dos
situaciones intermedias entre una y dos raíces.
La norma alveolar (NA) de tres de las especies
estudiadas se aprecia en la figura 3 y es la siguiente:
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| Figura 3. NA de la mandíbula superior de Rattus (A), Apodemus (B) y Mus (C) |
Rattus norvegicus: 5.4.3 / 4.3.3.
Apodemus sylvaticus: 4.4.3 / 2.2.2.
Mus musculus: 3.3.(3-1) / 2.2.(2-1).
En el género Mus
se indican entre paréntesis dos números para el último molar, para señalar que
el número de alvéolos es el primero pero pueden estar los tres dentro de un
alveolo más grande que los engloba a todos ellos. Es como si las tres raíces
que posee estuvieran soldadas en la parte proximal, por lo que muestran un solo
alveolo superficial, pero diferenciadas a partir de cierta distancia, por lo
que se aprecian los tres alvéolos en el fondo. Los datos de fósiles del grupo
indican que el número inicial de raíces y, por lo tanto de alvéolos, era de
tres, que se correspondían con los tres tubérculos iniciales de los molares, el
protocono, paracono y metacono. En especies más modernas aumenta el tamaño de
los molares y también lo hace el número de raíces. Sin embargo, ese número no
puede aumentar indefinidamente y vuelve a disminuir para volver a aumentar más
tarde, y así sucesivamente. Para comprender esto basta con tener en cuenta que
el número de raíces no puede ser muy superior a 8 ó 9, por poner unas cifras y
sin embargo el número de especies de Múridos es de varios centenares, por lo
que parece inevitable que muchas de ellas presenten el mismo número de raíces,
aunque su tamaño, forma y disposición pueden ser diferentes.
Para denominar los alvéolos se les asigna un número de
acuerdo con la siguiente norma: el número 1 se concede al alveolo más
adelantado y a continuación se numeran en orden ascendente y siguiendo el orden
de giro de las agujas del reloj. Si no hay ninguno más adelantado y, por tanto
coinciden dos en la misma línea anterior, se concede el número 1 al situado en
el lado labial y sigue la numeración como en el caso anterior (figura 2B). Otro
modo de expresar la regla anterior puede ser: El número 1 se concede al alveolo
más adelantado y si hay dos a la misma altura, al que está en el borde labial.
A continuación se numeran en orden ascendente siguiendo con los alvéolos
situados en la cara lingual y terminando con los de la cara labial hasta llegar
de nuevo al primero (figura 2A). Cualquiera que sea el modo elegido, se debe
aclarar desde el principio porque los números son diferentes en los dos casos.
El orden seguido para aumentar el número de raíces es el
mismo en los molares superiores de las tres especies estudiadas y se puede
resumir así: a) la primera raíz que se divide en dos es la correspondiente al
protocono; b) a continuación parece que se divide la correspondiente al
paracono; c) por último, la sexta raíz se presenta pocas veces y no se puede
precisar si deriva del metacono o del paracono.
Cuando el número de raíces es excesivo en relación con el
tamaño del molar que las soporta se da una reducción en ese número, por fusión
de las que están más próximas. En este proceso se sigue también un orden
concreto. En M1 y M2 de Rattus y Apodemus, se
fusionan en primer lugar las raíces 3 y 4. En los mismos molares del género Mus no se dan nunca esas fusiones,
porque solo posee tres raíces. En el M3 de los tres géneros la
primera fusión ocurre con las raíces 1 y 2.
En la mandíbula inferior las NA son muy homogéneas y no
permiten hacer comparaciones semejantes.
b) Variaciones intraindividuales
En la formación de los tres molares de un individuo
interviene el mismo genotipo, luego sus diferencias fenotípicas serán debidas
al medio ambiente. En éste tienen gran importancia el espacio disponible para
su formación y la potencia que desarrollará en su trabajo debido a la posición
en la mandíbula.
El primero que se forma (el M1), tiene a su disposición todo
el espacio destinado a los molares, por lo que puede ocupar el que necesite,
sin ninguna oposición. El segundo en salir (el M2) encuentra la parte anterior
ocupada por el M1, que está más mineralizado que él, por lo que solo puede
crecer ocupando parte del lugar del M3. El último en salir no tiene a su
disposición más sitio que el que le han dejado sus compañeros. Si éstos
ocuparon más del que les correspondía, el M3 tendrá dificultades para ocupar su
sitio o incluso no llegar a salir, como ya se ha citado en algunos ejemplares
del género Mus. Tal vez por eso en
muchos ejemplares se han encontrado las tres raíces unidas en la base y los
correspondientes alvéolos hundidos dentro de una gran alveolo común, como en la
figura 2c. Algo parecido ocurre en nuestra especie con la muela del juicio, que
es la última en hacer erupción.
c) Variaciones interindividuales
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| Tabla 1. NA de las tres especies citadas |
Por tratarse de un carácter no fijado, los ejemplares de
cada especie pueden mostrar distintas disposiciones de sus alvéolos y cada una de
ellas hacerlo con cierta frecuencia dentro de la población.
En la Tabla 1 se
indican las principales disposiciones que se aprecian en el primer molar y el tanto
por ciento en que se presentan. En ninguno de los casos la suma es del 100%
debido a que aparecen otras formas que no están representadas en ese cuadro, si
bien con una frecuencia muy baja. Las especies de nuestra fauna Mus musculus, Apodemus sylvaticus y Rattus norvegicus, tienen la NA en los
estadios A, D y B respectivamente
d) Datos paleontológicos
SCHAUB (1958), considera que los tres molares de los Múridos
eran muy parecidos de tamaño y tenían tres raíces y tres alvéolos, en
correspondencia con los tres tubérculos principales del molar primitivo de un
Mamífero.
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| Figura 4. |
En las especies más modernas se aprecia una tendencia a que
el M1 sea cada vez mayor y el M3 cada vez menor. Esta
tendencia se pone de manifiesto calculando los índices que relacionan la
longitud del primer molar (LM1/LM2) y del último (LM3/LM2)
teniendo en ambos casos como referencia la del M2. El primero de
éstos índices es mayor cuanto más moderna es la especie mientras que el
segundo, por el contrario, es menor en las mas evolucionadas. En la figura 4A
se muestran tres molares de longitud y anchura semejantes. En la 4B hay una
especie más evolucionada con el M1 mucho más largo y el M3
mucho más corto que el M2.
Otra tendencia manifestada por la Paleontología es la que
reduce la anchura de la serie molar y se pone de manifiesto con el índice
anchura del M2 / longitud del M2 (AM2/LM2)
que disminuye en las especies más modernas (figura 4C).
e) MODT (Modelo objetivo de diversificación teórico)
Las tendencias manifestadas por los paleontólogos hacen
pensar que será interesante tratar cada molar por separado.
Primer molar superior (M1)
En las especies estudiadas es siempre el de mayor tamaño, por
lo que en él pueden manifestarse plenamente las dos tendencias evolutivas
señaladas: aumentar el índice LM1/LM2 y aumentar el
número de raíces. Por lo tanto, la NA del M1 en el género Mus, con tres alvéolos será más
primitiva que la de Apodemus con cuatro
y que la de Rattus con cinco. Sin
embargo, si ese número no puede crecer indefinidamente, como se ha explicado,
cuando el tamaño del molar alcance un “tamaño crítico” comenzará a disminuir
ese número, tal vez para volver a aumentar más tarde y así sucesivamente, por
lo que habrá sucesivos tamaños críticos. Para calcularlos se deberá valorar la
relación entre la superficie de la corona y la de las raíces, de modo parecido
a como se calcula el grosor y el número de las columnas que deben colocarse
para soportar una superficie que debe soportar un esfuerzo determinado.
Cabe esperar que los aumentos o disminuciones del número de
alvéolos sigan un orden concreto y no se realicen al azar. El orden se habrá
establecido a lo largo del tiempo, en función de la estabilidad de las formas
que se hayan generado que, en principio, serán todas las posibles. Por esta
misma razón cualquiera de esas formas posibles aparecerá de tanto en cuando,
que es una característica de los caracteres no fijados.
Segundo molar superior (M2)
El M2 mantiene su tamaño relativo estable por lo
que permite apreciar la variación en el número de raíces sin ninguna otra
influencia. Las modificaciones de la NA no se ven alteradas por las
modificaciones de tamaño, por lo que es un buen molar para considerarlo como
referente respecto a las NA. También en este molar se conserva la secuencia Mus – Apodemus – Rattus vista
para el M1. El índice de anchura dará una idea del estadio evolutivo
alcanzado.
Tercer molar superior (M3)
En todos los ejemplares examinados es el más pequeño y el
último en hacer erupción por lo que la presión que soporta de su medio ambiente
es diferente de la que soportaron en el mismo individuo los dos molares
anteriores. Este molar se encuentra sometido a dos tendencias evolutivas con
efectos contrarios, por una parte el aumento del número de raíces como carácter
general en la dentición de los múridos y por la otra a una reducción de tamaño
que no le deja espacio para desarrollar el número de raíces que le
correspondería, igual que a los molares anteriores. Por esta razón en algunos
casos ya se han descrito ejemplares de Mus
con solo dos molares y en muchos casos, en cualquiera de las especies, los
alvéolos del M3 están muy próximos o, incluso, en el interior de un
alveolo mayor que los engloba como se aprecia en la figura 3.
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| Figura 5. Secuencia evolutiva propuesta |
Teniendo en cuenta los datos de la embriología, anatomía y
paleontología, se propone el modelo mostrado en la figura 5, en la que las
flechas indican el sentido evolutivo. De un primer estadio con tres alvéolos sale
otro con cuatro y más tarde otro con cinco. Pero a partir del estadio con
cuatro puede darse una fusión de raíces resultando 3 alvéolos con una
disposición diferente de la inicial. Algo semejante puede ocurrir a partir del
estadio cinco en el que se forman cuatro siguiendo un camino parecido al
anterior.
f) Datos de otros autores.
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| Figura 6. Numero y disposición de los alvéolos |
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| Figura 7. Datos de Herold |
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| Figura 8. Datos de Zejda |
La figura 8 está diseñada igual que la 7 pero con datos de
ZEJDA. Los valores son muy parecidos, pero lo que el sentido evolutivo es
idéntico al considerado en el caso anterior, es decir:
A. sylvaticus y flavicollis son muy parecidos y están en
el estadio C, pero flavicollis
tiene mas individuos que han superado el estadio C.
A. agrarius está
en tres tercios muy parecidos y en cualquier caso con más del 60% habiendo
superado el estadio C.
Discusión
De todo lo anterior se deduce que el MODT establecido para
los alvéolos en los Murinos se cumple en todos los casos y además concuerda con
las opiniones de otros autores teniendo en cuenta caracteres anatómicos.
En primer lugar se puede señalar la dificultad que tienen
los especialistas para determinar ejemplares de las especies A. sylvaticus y flavicollis, lo que es un índice de su semejanza, como se deduce
por los valores de sus NAs.
Por otra parte, entre los autores que han realizado
revisiones y síntesis del género, es bastante admitida la idea de que: “El
género Apodemus se debe dividir en
varios subgéneros: Apodemus, con la
especie agrarius entre otras; Sylvaemus, con las especies sylvaticus y flavicollis entre otras y Alsomys,
con otra serie de especies”. Es decir, se considera, una vez más, que sylvaticus está relacionado con flavicollis mientras que agrarius pertenece a otro grupo.
Por último, autores como Ellerman (1940) y Misonne (1969)
consideran a A. sylvaticus y A. flavicollis muy relacionados y A. agrarius como la especie más
evolucionada de las tres por lo siguiente:
- La desaparición del t-3 del segundo molar
- El mayor tamaño relativo del primer molar respecto al
segundo
- El menor tamaño relativo del tercer molar respecto al
segundo.”
Con todo lo explicado parece que la secuencia propuesta es
la mas probable, por lo que, de acuerdo con ella, los géneros estudiados se
deberían ordenar según la secuencia: Mus
– Apodemus – Rattus.
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| Figura 9. Criterio para medir los molares sobre los alvéolos |
Para comprobarlo, teniendo en cuenta que el material
estudiado no tenía los molares, se hizo una fotografía muy ampliada de las
mandíbulas de cada ejemplar (figura 9). Sobre ella se trazó la recta patrón que
pasa por el punto más anterior del primer alveolo del primer molar y el punto
más posterior del último alveolo del ultimo molar. A partir de ella, mediante
paralelas y perpendiculares tangentes en los alvéolos, se puede medir la
longitud y la anchura de cada uno de los molares.
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| Figura 10. Valoración del índice LM1/LM2 |
En la figura 10 se muestra el caso del índice LM1/LM2
y se aprecia que hay tres aciertos y dos fallos. En la figura 11 se representa
el índice AM2/LM2 y el número de aciertos y fallos ha
sido de 6 y 1 respectivamente. En consecuencia ha habido coincidencia en 9
casos y no la ha habido en 3.
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| Figura 11. Valoración del índice AM2/LM2 |
Conclusión
Llegados a este punto, en el que se consideran ciertas las
dos secuencias: variaciones de los alvéolos y de los índices paleontológicos, se
debe modificar el MODT para que recoja ambas tendencias. Para ello es necesario
modificar el mostrado en la figura 5 incluyendo el factor tiempo.
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| Figura 12. Posición de los tres géneros estudiados |
El nuevo modelo se representa en la figura 12, en la que se
aprecian dos diferencias interesantes. La primera es que en este caso se
presenta girado 90º, con una larga flecha vertical que indica el tiempo, de
modo que las formas situadas en la parte inferior de la figura son más
primitivas que las situadas en la parte superior. La segunda es que a partir de
una forma con tres, cuatro o cinco alvéolos sale, además de las señaladas en la
figura 5, otra forma idéntica, pero con un índice paleontológico en línea con
lo señalado. Así las formas de la parte baja de la figura que tienen la misma
disposición que las de la parte alta, se diferencian en que su índice
paleontológico es más primitivo. En estas condiciones la línea de puntos que
hay a la altura de cada uno de los géneros indica el estadio de su NA y de sus
índices paleontológicos y puede apreciarse que la secuencia más correcta de los
tres géneros sería, de más primitivo a más evolucionado: Rattus – Apodemus – Mus, como ocurre con los índices
paleontológicos de los molares.
Con este modo de ver la diversificación del grupo, se
aprecia, además, que estos géneros no están en la misma rama del árbol de
diversificación de los Muridos, por la disposición y el número de alvéolos que
presentan. Esto es importante para tener clara la idea de que no se puede
estudiar la evolución de un grupo a partir de un solo carácter, sobre todo si
éste es cuantitativo no fijado.
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