Diversificación de los Sparidae

Introducción.

Los Sparidae son una familia de peces óseos caracterizada esencialmente por la heterodoncia que presentan muchas de sus especies. Tiene muchas especies en el Mediterráneo, y además son muy apreciadas en el mercado, por lo que es fácil encontrar ejemplares como material de estudio.

A partir de la idea básica de que la alimentación es la base de la diversificación, para poderla apreciar nos fijaremos en diferentes aspectos relacionados con esta función como son: 1) los dientes; 2) la fórmula dentaria; 3) el ángulo de potencia; 4) el índice entérico y 5) el MODT.

A modo de ejemplo se presentan en la figura 1 el premaxilar y el dentario de Diplodus sargus. El primero en vista labial y lingual y el segundo en vista dorsal. Se aprecia que tiene unos grandes incisivos en la parte anterior del borde externo y unos molares de tamaños variados, dispuestos en varias filas. El tamaño de éstos se va incrementando en sentido antero-posterior, de modo que los más pequeños están situados en posición anterior y los mayores en la parte posterior.

Figura 1.

La primera parte del trabajo está basada en los datos de la tesis de Licenciatura de Graciela Mitjans (1978, Universidad de Sevilla) y presentado en las Primeras Jornadas de Ictiología Ibérica, León 1978. Está publicado en TRAZOS (Trabajos Zoológicos) Nº 3, 26 páginas. Palma de Mallorca. La parte del género Diplodus está basada en los datos obtenidos por Marta Linde en la Universidad de las Islas Baleares.

1. Los dientes.

En la familia Sparidae hay cuatro tipos de dientes: carda, incisivos, caninos y molares.

Los primeros, denominados en carda, son muy numerosos y de tamaño muy reducido por lo que resulta imposible contarlos, su aspecto es semejante a los pelos de una barba humana de varios días, por lo que algunos autores también dicen de ellos que son “piliformes”. Si se tuviera que cuantificar su presencia, tal vez sería más apropiado considerar la superficie que ocupan en el conjunto de las mandíbulas. En las fórmulas y en los cuadros los denominaremos con la letra inicial en mayúscula (C).

Los incisivos recuerdan por su aspecto a los de mamíferos y también están insertados en el borde anterior de las mandíbulas. Puede haber un gran número dispuestos en una sola fila o, como en la fotografía de la figura 1, tener unos pocos en cada mandíbula con un desarrollo más o menos considerable. En las fórmulas y en los cuadros los denominaremos con la letra inicial en mayúscula (I). Los incisivos se presentan en número fijo y constante y las diferencias que puedan observarse entre las mitades derecha e izquierda, en cuanto al número, se deben al estadio en que se encuentran los dientes debido al ritmo de sustitución.

Los caninos tienen el aspecto de un cono terminado en punta aguda y, en general, inclinados hacia el interior de la boca para dificultar la salida de las presas capturadas. Se pueden disponer en gran número, en una sola fila externa, ocupando toda la mandíbula; haber sólo unos pocos muy bien desarrollados en la parte anterior o en una fila externa con variación gradual de tamaño y unos pocos en posición anterior extraordinariamente desarrollados (Dentex). En las fórmulas y en los cuadros los denominaremos con las dos primeras letras para diferenciarlos de los dispuestos en carda (Ca).

Incisivos y caninos ocupan la misma posición en las mandíbulas, sin embargo suponen especializaciones a diferentes tipos de alimentación. Esta razón explica que no puedan coexistir y hayan debido aparecer en líneas evolutivas diferentes. De hecho nunca hemos observado una especie que presente estos dos tipos de dientes, mientras que cualquiera de ellos puede presentarse junto a los de carda y a los molares.

Figura 2.

Los molares tienen aspecto semiesférico, con diámetro en la base de tamaños muy variados. En general son muy pequeños en posición anterior y va aumentando su tamaño hacia la parte posterior. Se pueden disponer en varias filas. En las fórmulas y en los cuadros los denominaremos con la letra inicial en mayúscula (M).

Los dientes en carda parece ser que son los más primitivos, tanto filogenética como ontogenéticamente. A partir de ellos se aprecia en las distintas especies como se van engrosando y llegan a parecer pequeños molares o pequeños caninos según la posición en la que se encuentren. Por tanto, se presentan dientes intermedios entre ambos tipos que no se pueden incluir en ninguno de ellos con facilidad. También hay dientes de transición entre los caninos y los molares, pero siempre en el borde externo de las mandíbulas de modo que, cuando ocurre esa transición, los más adelantados son caninos y los posteriores son molares. Los dientes de transición, en este caso tienen el aspecto de un cilindro terminando en una pequeña punta (figura 2). Esa gradación de tamaños entre carda y caninos, carda y molares, y caninos y molares, hace que se aprecien muchos dientes con aspecto intermedio entre un tipo u otro. Por esta razón son difíciles de contar.

2. Fórmula dentaria.

Como los dientes en carda y los de transición resultan difíciles de cuantificar, para determinar la fórmula dentaria de una especie se han tenido en cuenta dos características: a) el grado de especialización de cada tipo dentario y b) la superficie relativa que ocupa cada tipo dentario sobre el hueso correspondiente. Esta decisión no resuelve los problemas ya que ambos aspectos no tienen porqué estar relacionados directamente. En efecto, un tipo de dientes especializados puede presentarse en escaso número y ocupar una superficie pequeña, mientras que otro tipo menos especializado puede necesitar mayor número de dientes y ocupar una superficie mucho mayor. Se ha resuelto este problema indicando el tipo de dientes presente, con la inicial que le corresponda y a continuación un número, a modo de exponente, que puede ser el 1 ó el 2. El primero significa poca presencia o desarrollo y el segundo lo contrario, es decir, su presencia en la mandíbula es muy llamativa, por tener un tamaño grande o por haber gran número de ellos. Es un modo subjetivo, evidentemente, con el que se pretende compensar ambos aspectos.

Figura 3. Fórmulas dentarias de D. sargus y P. acarne

Por ejemplo, una especie que presente varios tipos de dientes más o menos igual de representados, bien por el número, bien por el grado de desarrollo, como Diplodus vulgaris, se le asigna una fórmula con las iniciales de los tres tipos seguida de un 2 cada una de ellas: C² I² M² (figura 3). Si en vez de incisivos lo que tiene son caninos menos desarrollados, como en Pagellus acarne, su fórmula dentaria se escribe: C³ Ca¹ M² (figura 3).

En la figura 4 se representan las denticiones de algunas de las especies estudiadas y la fórmula que se les ha asignado. Los esquemas se han obtenido a partir de fotografías semejantes a la de la figura 1 y corresponden al premaxilar en vistas labial y lingual y al dentario visto dorsalmente. Las diferentes especies están ordenadas alfabéticamente.

Figura 4. Fórmulas dentarias de varias especies de Sparidae

Por el modo de asignar las fórmulas dentarias, cuando una especie posea tres tipos dentarios, igualmente representados, cada uno de ellos llevará un 2 en el exponente por lo que el valor máximo de la suma de todos ellos será 6. Pero cuando una especie como Sarpa salpa tiene un sólo tipo de dientes, incisivos (I), ¿qué exponente debe llevar la I de incisivos?

Se ha considerado que le corresponde lo que sería la suma total, es decir el 6 (I⁶), por lo que en la fórmula dentaria de cada especie la suma de los exponentes de los tipos de dientes que presente será 6. De este modo el exponente real de cada tipo dentario está relacionado con otros tipos existentes en esa mandíbula y no es comparable con los de otras especies.

Para entender esta idea repasaremos las fórmulas y los esquemas representados en la figura 4 y compararemos por ejemplo, la fórmula de L. mormyrus (C¹ Ca¹ M⁴) con la D. vulgaris (C² I² M²). El primero posee M⁴ porque son los dientes que más llaman la atención en las mandíbulas mientras que la carda y los caninos están presentes pero no destacan. El segundo se representa con M², porque los tres tipos de dientes están más bien equilibrados, sin ninguno que destaque especialmente. Sin embargo, si comparamos los molares de las dos especies, no parece que el primero tenga muchos más molares ni que estén mucho más desarrollados.

3. Ángulo de potencia.

Sirve para relacionar la posición relativa del premaxilar y maxilar, cuando la boca está cerrada (figura 5) y lo designaremos con la letra α. Ese ángulo varía según el tipo de dientes que haya en ambas mandíbulas. Para medirlo se consideran los puntos de referencia siguientes:

a) punto posterior de articulación maxilar – premaxilar.

b) punto anterior del premaxilar a nivel de la inserción dentaria.

c) punto más anterior del maxilar.

Figura 5. Puntos de referencia para trazar el ángulo

Los dientes visibles de cada mandíbula tienen preparados a otros, debajo de ellos, para que los sustituyan cuando llegue su momento, normalmente por desgaste. Por esta razón, las mandíbulas son tanto más voluminosas cuanto más gruesos son los dientes que soportan. En la figura 5 se aprecia el distinto contorno que tiene el premaxilar de especies sin molares como Boops boops y Dentex gibbosus frente al de otras como Diplodus sargus o Lithognathus mormyrus que poseen gruesos molares.

4. Índice entérico.

Es un índice que da una información sobre la digestibilidad del alimento consumido. Se representa por el cociente entre la longitud del cuerpo (estándar o no, según el autor, LS) y la longitud del tubo digestivo (LTD). La expresión LS/LTD hace ver que cuanto más largo es el tubo digestivo mayor es el denominador y por tanto menor el resultado del cociente. Un tubo digestivo largo se asocia a poca o difícil digestibilidad, de modo que permite que el alimento esté más tiempo en el interior y se pueda aprovechar mejor la energía disponible. Por el contrario, si la digestibilidad es buena el tubo digestivo es más corto y el índice es mayor.

En mamíferos se suele utilizar la comparación entre herbívoros y carnívoros, de modo que los primeros necesitan mayor longitud del tubo que los segundos. Sin embargo, en el mar resulta difícil hablar en estos términos y mucho menos valorar si se necesita un tubo digestivo más o menos largo para comer caracoles, erizos o gambas. En este sentido, el índice entérico viene a ser un patrón de medida para comparar la digestibilidad.

Para minimizar los factores que influyen en el valor del índice, se calculó éste con ejemplares obtenidos en la misma época del año, en ejemplares frescos, mediante disección y medida de la longitud estándar del pez y la longitud del tubo digestivo.

En la tabla I se exponen los valores obtenidos para los distintos parámetros.  La columna N indica el número de ejemplares utilizados para conocer el índice entérico. Las columnas restantes coinciden con los parámetros que hemos explicado.

5. Modelo objetivo de diversificación teórica (MODT)

A la hora de diseñar el MODT (modelo objetivo de diversificación teórico), nos basaremos en las fórmulas dentarias y, una vez obtenido, situaremos a cada una de las especies estudiadas en el lugar que le corresponda.

Para su diseño tendremos en cuenta las normas de VORSTMAN, citadas por BERTIN (1958) en relación a la aparición de los dientes en los peces óseos. De acuerdo con ellas se puede decir que: a) en una serie transversal de dientes, los externos aparecen antes que los internos y b) en una serie longitudinal de dientes, los anteriores son más primitivos que los posteriores.

Aplicándolas a los Sparidae, se puede aceptar que la aparición de los molares, siempre detrás de los incisivos o caninos, tanto en las series longitudinales como en las transversales debe ser posterior, ontogenética y filogenéticamente, pudiendo coexistir con cualquiera de ellos.

Además, los dientes en carda son mucho menos especializados que los de cualquier otro tipo. Están presentes en muchas especies de peces pertenecientes a distintas familias y parece que no hay duda de que de ellos derivan todos los demás. En las mandíbulas de los espáridos son frecuentes los dientes con aspecto intermedio entre carda y molares o carda y caninos, que ilustran de diferentes modos esa transición.

Por esta última razón consideraremos a la fórmula C⁶ como la más primitiva y debe corresponder a una  especie que no conocemos y que sólo presente este tipo de dientes. En la figura 7 la situamos al principio, en el estadio 1, y a partir de ella debieron surgir las diferentes especies a medida que fueron especializándose los dientes.

En el estadio 2 se representan las fórmulas surgidas a partir de ella de acuerdo con las dos tendencias señaladas: a) especialización de los dientes anteriores como incisivos (C⁵I¹) y b) especialización de los dientes anteriores como caninos (C⁵Ca¹).

Figura 6. MODT según la fórmula dentaria

En el estadio 3 son ya cuatro las tendencias que pueden manifestarse. Por un lado se pueden agudizar las tendencias iniciadas hacia la formación de incisivos (C⁴I²) y caninos (C⁴Ca²) respectivamente. Pero también puede comenzar la molarización en cualquiera de las líneas y así surgen fórmulas como C⁴I¹M¹ y C⁴Ca¹M¹ respectivamente.

En el estadio 4 aparecen ya seis fórmulas distintas, a base de disminuir la presencia de la carda y aumentar los incisivos, molares o caninos de modo gradual. La aparición de nuevas fórmulas en los estadios siguientes se comprende fácilmente siguiendo las variaciones graduales de los exponentes de cada tipo dentario (Fig. 6).

La formación de incisivos exclusivamente supone una tendencia hacia un régimen fitófago. Mientras que la formación de caninos en exclusiva se interpreta como una tendencia a un régimen zoófago de presas blandas y con buena movilidad. La molarización se interpreta como la tendencia hacia una heterodoncia más acusada, que permite un régimen alimentario muy variado. En éste pueden alternar presas blandas que se protegen enterrándose o siendo miméticas y con movilidad reducida, con presas duras protegidas por caparazones o conchas. Estos tipos de presas pueden vivir en biotopos muy diferentes por lo que, de acuerdo con las correlaciones depredador-presa, serán capturadas por el depredador que tenga la forma del cuerpo apropiada para vivir en ese biotopo.

Aunque se han puesto líneas de unión entre todos los estadios, cabe pensar que no tienen todos la misma probabilidad de servir de paso entre distintas fórmulas. Es el caso, por ejemplo, de las fórmulas que suponen un aumento de incisivos o caninos a partir de una que tenga los molares más desarrollados, es decir, con un exponente superior. La razón parece obvia, si los molares están más representados quiere decir que la especie correspondiente está dentro de una secuencia dirigida hacia la molarización progresiva. Si hemos considerado que los molares aparecen más tarde que los incisivos o caninos, ontogenética y filogenéticamente, una vez dentro de una secuencia no parece lógico que se reactive de nuevo el desarrollo de tipos dentarios primitivos.

Figura 7. Posición de las especies en el MODT según su fórmula dentaria

Una vez que se ha obtenido el MODT de la figura 6 se pueden sustituir las fórmulas señaladas en la tabla I por las correspondientes especies (denominadas por la primera sílaba del género y de la especie) y el resultado se aprecia en la figura 7.

Esta representación del MODT debe entenderse como una buena aproximación para comprender las relaciones de parentesco entre las distintas especies de Sparidae de nuestra fauna, más que como una relación lineal que muestre los parentescos directos entre las distintas especies. Para entenderlo basta considerar que hay 43 puntos con una fórmula dentaria cada uno, mientras que el número de especies conocidas de la familia supera el centenar. Por tanto, es evidente que no hay un punto para cada especie, aunque todas las de cada género han resultado siempre muy próximas entre si, como debe ser.

Cada punto debe interpretarse, más bien, como el centro de dispersión de una especie  y a partir de él se puede diseñar otro MODT para conocer la diversificación del género. En este caso se pueden utilizar caracteres tanto cualitativos como cuantitativos y no tienen porqué ser los mismos en cada uno de los géneros.

El cuadro de diversificación mostrado en la figura 7 quedaría como una hipótesis más si no se pudiera cuestionar con datos tomados desde otros puntos de vista, que no sean las fórmulas dentarias y si no se pudiera profundizar en la diversificación de alguno de los géneros.

A continuación, para probar la eficacia del modelo establecido, utilizaremos la morfometría aplicada a:

a) índice entérico.

b) ángulo de potencia α.

c) diversificación del género Diplodus.

a) Índice entérico.

Figura 8. Posición en el MODT de los valores del índice entérico

En la figura 8 se ha situado el valor del índice LS/LTD de cada una de las especies estudiadas en el lugar que se le había asignado según la fórmula dentaria. Los signos de interrogación (?) están en aquellos lugares donde no tenemos datos de este parámetro. Se aprecia que los valores más altos, por tanto con mejor digestibilidad corresponden a las especies de la parte inferior. Es lógico porque son especies zoófagas, con caninos especializados como las del género Dentex que se alimenta de presas blandas con buena movilidad como cefalópodos y peces. Por el contrario en la parte superior están los índices con valores más bajos, que suponen tubo digestivo largo y por tanto alimentación de digestión difícil. Es el caso del fitófago estricto Sarpa salpa. En las diferentes ramas del MODT se interpreta como prueba a favor del MODT cuando la variación del índice es gradual, en el sentido que sea y se considera prueba en contra en caso contrario.

En la figura se aprecia que es positiva en todos los casos menos en dos de ellos. Uno es el paso de Sparus caeruleostictus (índice = 1,13), a Sparus pagrus (índice = 1,23) del que podría derivar y otro es el paso de Lithognathus mormyrus (1,32) inferior al de Pagellus erythrinus (1,34) de quien parece derivar. Por tanto hay ocho pasos correctamente ordenados y dos incorrectos, sin contar los tres iniciales de cada secuencia que se consideran neutros por no tener referencia de comparación.

Las observaciones que se han realizado del contenido intestinal confirman que Sarpa salpa es herbívoro por excelencia, Dentex es claramente zoófago especializado y las demás especies son zoófagas generalistas, tanto más especializadas cuanto más cerca de las secuencias extremas se sitúan. 

b) Ángulo bucal.

Figura 9. Posición en el MODT de los valores del ángulo bucal

Como ya se ha indicado, se refiere al ángulo formado por el premaxilar y el maxilar cuando la boca está cerrada. En las especies con molares, este ángulo es mayor que en las que carecen de ellos debido a varias razones directamente relacionadas. En primer lugar, estos dientes deben de ser potentes para romper las conchas de bivalvos que tragan enteras, lo que supone una notable superficie de inserción en el premaxilar y el dentario. Pero como estas especies son polifiodontas, las mandíbulas deben tener el volumen necesario para englobar al menos la primera generación de dientes de sustitución. Todo esto hace que los premaxilares sean muy voluminosos y que el maxilar, acoplado a él, forme un ángulo tanto mayor cuanto más grueso sea el premaxilar o más molarizada esté la especie correspondiente. Como las muelas se utilizan para triturar, justifica el denominarlo ángulo de potencia. En las especies sin molares ocurre lo contrario, tanto si tienen incisivos como caninos.

En la figura 9 hemos sustituido las fórmulas dentarias de la figura 6 por los valores de ese ángulo (Tabla I). Se aprecia que en las especies donde es más acusada la molarización (líneas centrales), los valores son mayores que en cualquiera de las líneas de los extremos superior (con incisivos) o inferior (con caninos). Dentro de cada secuencia se mantienen las tendencias a aumentar o disminuir ese ángulo de modo gradual y progresivo. Solamente se aprecia una excepción en el caso de Dentex  maroccanus con un valor de 15° frente a los 11° de  D. canariensis. En definitiva hay 11 aciertos y un fallo, dejando de considerar los iniciales de cada serie (4) que consideramos neutros.

En definitiva, sumando los obtenidos con el índice entérico,  resultan 19 aciertos y 3 fallos que cada uno puede valorar como considere más oportuno. En cualquier caso se debe tener muy claro que no es igual la probabilidad de acertar o fallar en dos pasos consecutivos de una secuencia. Para acertar, los datos deben estar ordenados de un modo preciso, mientras que para fallar cualquier ordenación es válida. Para comprenderlo fácilmente se puede comparar con la dificultad de ordenar las piezas del tangram, o de cualquier otro juego semejante. Sólo hay una posición de las piezas que permita cerrar la caja con todas ellas en el interior, en cualquier otra disposición no es posible cerrarla.

c) Diversificación del género Diplodus.

Con las fórmulas dentarias se daba una agrupación de las especies del mismo género en una zona del MODT, pero es difícil afinar más, hasta conocer las relaciones entre especies próximas, y más si recordamos las dificultades señaladas a la hora de adjudicar a cada especie una fórmula concreta. Para esto es más interesante acudir a la morfometría  que además permite relacionar caracteres muy diferentes con mayor objetividad.

En el género Diplodus se han considerado tres especies a las que se han podido tomar datos de la longitud del cuerpo (EL); altura del cuerpo (EV); longitud de la aleta pectoral (LP); el tipo de dientes; la forma del dentario y el tipo de alimentación. En la figura 10 se  muestra la forma de estas tres especies.

a) Forma del cuerpo.

Figura 10. Aspecto externo de Diplodus

Es muy parecida en todas ellas por lo que, si no se trata de estudios muy especializados, se considera que la forma es ovalada, sin añadir mayores precisiones. En diferentes libros consultados se dice que: “el cuerpo es ovalado, comprimido y alto para todas las especies”, aunque otros, como Lloris et al (1977) dicen que D. annularis tiene el cuerpo ovalado, comprimido y algo más alargado que el resto de los sargos (figura 10), es difícil decirlo mejor con tan pocas palabras.

Sin embargo, la morfometría permite poner de manifiesto pequeñas diferencias de forma. En este caso, para objetivar la forma ovalada del cuerpo se midieron los ejes longitudinal y vertical de unos cuantos ejemplares y se calculó el índice EL/EV. Los valores de este índice disminuyen a medida que el cuerpo se va haciendo más corto y alto, es decir, menos fusiforme. En la tabla II se indican los valores medios obtenidos. La especie que tiene el cuerpo más corto y alto, es decir menos hidrodinámico, es D. sargus (EL/EV = 1,93).

 

 b) Longitud de la aleta pectoral.

A medida que el cuerpo se hace corto y alto disminuye la velocidad lineal, por lo que se hacen más lentos y sólo podrán capturar presas de movimientos más lentos todavía. Para no gastar demasiada energía en sus desplazamientos exploratorios, la forma del cuerpo permite orientarse frente a una corriente ofreciendo siempre la menor resistencia, como una veleta en un tejado frente al viento. En estas condiciones, unas aletas pectorales largas facilitarán movimientos suaves para explorar el territorio buscando una presa. Para objetivar este carácter se midió la longitud de la aleta pectoral y se calculó el índice EL/ LP (Tabla II). Una vez más, D. sargus es la especie que posee la aleta pectoral más larga (EL/LP = 2,59) para facilitar la capacidad de maniobra. Las otras dos especies muestran una variación gradual de este carácter y mantienen sus valores en el mismo orden.

c) Tipos de dientes.

Figura 11. Dientes sobre el dentario, vista superior

La forma del cuerpo y el tipo de movimiento de las especies citadas del género Diplodus permiten capturar presas de movimientos más lentos todavía que, en estas condiciones, suelen basar su defensa en disponer caparazones, cuanto más gruesos mejor. De este modo sólo podrán ser capturadas por quienes tengan piezas para triturar, como los molares de este género. También pueden ser presas blandas, de movimientos lentos si son miméticos o viven enterrados, para estas presas no se necesitan molares, si no mejorar el sistema de detección.

En la figura 11 se muestran los dientes de la mandíbula inferior de las tres especies de Diplodus, a las que se ha añadido una cuarta, puntazzo,  que es conocida como sargo picudo. Se han dibujado a partir de fotografías  y representado del mismo tamaño para facilitar las comparaciones.

Todas ellas tienen unos incisivos que van cambiando gradualmente de tamaño y de inclinación en la serie annularis – vulgaris – sargus – puntazzo. Posiblemente los de annularis tengan algo que ver con la alimentación fitófaga, pero en las especies restantes su tamaño e inclinación no les permiten “cortar” vegetales. Se pueden interpretar más bien como herramientas para mover la arena del fondo y desenterrar moluscos y equinodermos con caparazón duro, o bien capturarlos sobre las rocas. Su empleo sería semejante al de las cucharas mecánicas que se utilizan para cargar material amontonado como arena, guijarros, mineral, etc. Cuando su tamaño y su inclinación son excesivos para este trabajo pueden utilizarse como pinzas para desenterrar y capturar animales de cuerpo blando.

También tienen molares que van aumentando de número y tamaño en las tres primeras especies, mientras que en la cuarta prácticamente han desaparecido. Son las piezas adecuadas para triturar las presas de cuerpo duro que hemos indicado, menos en la última especie que debe estar más preparada para presas de cuerpo blando.

La secuencia mostrada en la molarización se corresponde con la observada en la pérdida de la forma hidrodinámica y con el aumento de tamaño de la aleta pectoral. Una vez más, la especie menos hidrodinámica (D. sargus) es la que tiene más desarrollados los molares.

d) Forma del dentario.

Figura 12. Vista lateral del dentario (sin dientes)

Los dientes necesitan una base de apoyo proporcional a su desarrollo, es decir tanto más fuerte cuanto más grandes o numerosos sean. En la mandíbula inferior el hueso encargado de esa función es el dentario que tiene una forma como se aprecia en la figura 12 en la que se ha representado en vista lateral labial, dibujados a partir de fotografías, con las líneas realizadas para tomar las medidas. Se representan sin dientes y se orientan siempre de la misma forma para poder obtener las medidas.

En la parte anterior están los incisivos que tienen sustitución lateral y son tecodontos, mientras que los molares son acrodontos con sustitución vertical. En ambos casos los dientes de sustitución se van formando en el interior del dentario y sólo cuando han alcanzado un tamaño adecuado están en condiciones de reemplazar a sus anteriores. Por lo tanto, el tamaño del dentario debe ser suficiente como para dar el soporte necesario a la fuerza que deben realizar los dientes funcionales y además guardar en su interior al menos una serie de dientes de recambio. Así, la longitud de la sínfisis mandibular será mayor cuanto más largos sean los incisivos, y la potencia del cuerpo tanto mayor cuanto mayores sean los molares.

Los parámetros considerados se representan en la figura 12 y son los siguientes:

LC, longitud del cuerpo por su lado labial	AT, altura total
LAS, longitud de la apófisis superior	Sin, sínfisis
AAS, altura de la apófisis superior

En la tabla III se presentan los valores de alguno de los índices que se obtienen a partir de los datos morfométricos de los dentarios.

Todos los índices considerados mantienen la misma secuencia annularis – vulgaris – sargus. Pero además, el que tiene los incisivos mayores (sargus) es el que tiene también mayor la sínfisis mandibular (LC/Sin = 1,4), mayor molarización y también el dentario más potente con el cuerpo más corto y alto relativamente (LC/AT = 0,76).

e) Tipo de alimentación.

El análisis del contenido estomacal de las tres especies dio unos resultados que se relacionan con los tipos de dientes  y dentarios señalados, así como con la forma del cuerpo. Pero antes de comentar lo encontrado en el estómago es interesante hacer un breve comentario respecto a los tipos de dientes y el régimen alimentario.

Es bastante corriente asociar los incisivos a un régimen fitófago, de acuerdo con lo que se aprecia en mamíferos en una visión muy general. Según esto, las especies del género Diplodus deberían ser herbívoras por excelencia y no es cierto. En todos los ejemplares examinados de este género aparece arena en cantidad variable, junto con bivalvos, erizos y Poliquetos de los que viven enterrados en la arena. También se han encontrado restos de vegetales, Briozoos y mejillones. Al parecer, los incisivos, excesivamente desarrollados, los utilizan como herramientas, bien como pala con la que remover la arena que aspiran junto con sus presas, o bien como rascador con el que capturan la fauna sésil fijada sobre las rocas. Son claramente zoófagos.

Es muy diferente el caso de Sarpa salpa, con gran número de incisivos de tamaño y forma semejantes, dispuestos en una sola fila, pero sin carda ni molares. En esta especie se han encontrado algas exclusivamente en todos los ejemplares, es un fitófago auténtico. El género Sparus, muy semejante a Diplodus pero con caninos en lugar de incisivos, es también zoófago, pero elige sus presas entre los animales bentónicos protegidos con caparazones resistentes, que se mueven libremente. Cuando aparece arena en los estómagos es en pequeña cantidad, lo que se interpreta como que no la aspira, ni tampoco raspa superficies rocosas. Por último, las especies del género Dentex, también zoófagas, están especializadas en capturar presas sin caparazones, de movimientos libres y rápidos. Lo que parece claro es que cada uno de los géneros estudiados captura su alimento en biotopos diferentes, de acuerdo con los dientes que presenta.

Si nos centramos en lo encontrado en el estómago de los ejemplares del género Diplodus vemos que su tipo de alimentación es muy semejante, pero hay una gradación en el tipo de presas en el mismo sentido que en los otros parámetros considerados.

D. annularis. Omnívoro con amplio espectro de presas animales y vegetales. Éstas aparecen troceadas, lo que implica una acción concreta de trocear, que es posible por la inclinación y forma de los incisivos. Entre las presas animales las hay de consistencia tanto dura como blanda.

D. vulgaris. Su alimentación es zoófaga de amplio espectro, de especies asociadas a fondos de roca y arena. Entre las presas destacan las de consistencia dura como Gasterópodos y Lamelibranquios que requieren molares para triturarlos. No hay presencia de materia vegetal troceada, que justificaría la presencia de unos incisivos más verticales. Así pues, el gran desarrollo alcanzado por los que presenta y la inclinación que poseen, hacen pensar en un papel más especializado como herramientas para desenterrar y sujetar las presas.

D. sargus. Su régimen alimentario es zoófago de amplio espectro, con presas bentónicas sobre fondos de arena y roca. Los Gasterópodos y Lamelibranquios, así como los granos de arena, son de mayor tamaño (lo que equivale a mayor dureza) que en D. vulgaris. Estos hechos justifican la mayor molarización y el mayor tamaño e inclinación de los incisivos, utilizados también como herramientas.

D. puntazzo. Su nombre común es el de sargo picudo, que se corresponde perfectamente con unos incisivos exageradamente largos y casi horizontales. En su régimen alimentario predominan las piezas blandas lo que corresponde con su falta de molarización. Se puede interpretar como que se ha sobrepasado el límite de la molarización y se vuelve a una situación que recuerda a la primitiva, pero adquirida muy secundariamente.

Como resumen parece claro que los datos obtenidos desde puntos de vista muy diferentes manifiestan un sentido evolutivo que coincide en la mayoría de los casos. Por lo que este conjunto de datos nos parece un buen ejemplo de la idea expresada por Darwin en el capítulo VII cuando dice: “Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen y adapten a esta estructura”. Por lo que cabe pensar que se pueden tener datos semejantes en las especies de cualquier otro género como Sparus o Pagellus.

A modo de resumen.

En la familia Sparidae se han considerado los dientes en carda como los más primitivos e indiferenciados. De ellos derivan los caninos e incisivos que son excluyentes entre si y no coexisten ambos tipos en el mismo individuo. Esto se interpreta como que representan líneas evolutivas diferentes.

La especialización extrema hasta poseer incisivos exclusivamente, no excesivamente grandes y dispuestos más bien verticales, da lugar a formas estrictamente fitófagas de las que Sarpa salpa parece ser la más evolucionada de las que hemos estudiado.

La especialización extrema en la línea de los caninos, llevada hasta el extremo, da lugar a especies que se alimentan de animales de consistencia blanda y movimientos rápidos de las que el género Dentex parece ser el más evolucionado de los estudiados.

Los molares son los últimos en diferenciarse y su presencia en las mandíbulas es compatible con los incisivos y los caninos. Las especies que poseen molares son las más heterodontas y, en consecuencia, son zoófagas de amplio espectro o generalistas.

En las  secuencias propuestas, consideradas desde puntos de vista tan diversos como: forma del cuerpo, tamaño de las aletas pectorales, tipo de dientes, forma del dentario, longitud de la sínfisis mandibular, forma del dentario y de la apófisis ascendente y tipo de alimentación, el número de aciertos y fallos es de 39 y 3 respectivamente. Estos datos permiten pensar que la secuencia propuesta tiene muy pocas probabilidades de ser debida al azar y puede corresponder muy bien con el orden seguido en la diversificación de las especies del grupo considerado.

En cualquier caso, el ejemplo de las tres especies del género Diplodus parece corresponder muy bien con la idea expresada por Darwin en el capítulo VII, cuando dice: “Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen y adapten a este estructura”.

Referencias

Bertin, L. 1958. Denticules cutanes et dentes (In: P.P. Grassé, Traité de Zoologie, XIII (2), Masson.

Darwin, Ch. El origen de las especies por la selección natural. Edición digital basada en la de Madrid, Calpe, 1921. Traducido por Antonio de Zulueta. Biblioteca virtual Miguel de Cervantes: http://www.cervantesvirtual.com

Gállego, L. 2010. Zoología una interpretación.

Lloris, D.; Allué, C.; Rucabado, J. y Bas, C. 1977. Datos informativos 3. Inst. Inv. Pesq.