En
los trabajos que se realizan sobre la diversificación de un grupo zoológico
resulta casi imposible que coincida la opinión de los diferentes autores que lo
han estudiado. Es normal, se debe en buena medida a que cada uno valora de
diferente forma los caracteres del grupo, bien puede valorar a todos por igual
o bien considerar alguno mas importante que otro y éste no siempre es el mismo.
En definitiva, cada uno mira al grupo desde un punto de vista diferente y por lo
tanto, lo ve diferente.
Para
entenderlo se puede hacer un ejercicio muy sencillo. Se toman varias
fotografías de un árbol cualquiera, desde diferentes lugares y enfocando bien a
la totalidad o bien a alguna parte concreta. Cada fotografía es equivalente a
la explicación sobre la diversificación del grupo realizada por un autor. Si
hay varias fotografías -explicaciones- resulta casi imposible que se reconozca
el mismo árbol en todas y cada una de ellas. Ese ejemplo se puede apreciar en
la serie de figuras que corresponden al mismo árbol enfocado desde ángulos
distintos.
Hay
mayor coincidencia entre los autores cuando uno, al leer una explicación sobre
como se ha diversificado un grupo, la acepta como correcta y así lo hace saber.
A partir de ese momento ya son dos los autores que defienden la misma
explicación y así se va incrementando el número de autores que coinciden y una
explicación pasa a ser aceptada "por la mayoría de los autores". En
este caso, aparte del primero que la formuló los que siguieron estuvieron
simplemente de acuerdo, no tenían datos ni experiencia propia en el grupo, por
eso no surgen discrepancias. Puede ocurrir que si el primer autor se equivocó
en algún punto concreto, el error se mantenga durante mucho tiempo. Se debe a que
el que lo trabaja por segunda vez, al informarse de lo ya publicado lo acepta
por bueno, si no es un experto en ese punto. A partir de este momento ya es
cierto que “la mayoría de los autores
dicen que…” y, sin embargo, están equivocados. Se puede decir que los
avances de la ciencia se han debido en muchos casos a una nueva idea que ha
surgido “en contra de la mayoría”, por ejemplo la idea de la evolución o la
posición de la Tierra en el Universo.
La
falta de unanimidad en las interpretaciones filogenéticas tiene al menos dos
motivos, que la justifican: a) la dificultad para interpretar qué es un
carácter y b) que una especie es un mosaico de caracteres tanto primitivos como
evolucionados.
¿Qué es un carácter?
Cuando
empezaron a desarrollarse los ordenadores, con su gran rapidez de cálculo, se
empezó a desarrollar también la idea de que dos especies serían tanto mas
próximas filogenéticamente cuantos mas caracteres tuvieran en común. Los
autores que apoyan esta idea preparan listas con el mayor número de caracteres
y se han diseñado programas informáticos para buscar relaciones de proximidad
entre especies. Cuando se inició esta tendencia, por los años 70 del siglo XX,
se preferían siempre los caracteres no anatómicos, porque "con ellos no se llegaba a ninguna parte",
bastaba ver que todos los grupos principales tenían varias explicaciones sobre
su origen porque los anatomistas no se ponían de acuerdo en la interpretación.
Se consideraba que los caracteres moleculares eran mas objetivos y tenían mejor
información, sin embargo trabajos como el de Løvtrup sobre el origen de los
Cordados dejaron claro que eso no era posible en muchos casos. En busca de
la mayor objetividad se intentó
valorar por igual a todos los caracteres por lo que era importante considerar el
mayor número posible. Igualar la valoración no resulta muy eficaz y enseguida
se añadió en los programas informáticos la posibilidad de incrementar el
"peso" de algunos caracteres (a criterio del autor), con lo que
dejaban de valorarse todos por igual. Y se continua trabajando en esa dirección.
Sin
embargo, antes de discutir cuanto vale un carácter es importante decidir qué es
un carácter. La respuesta a la segunda pregunta puede ayudarnos a comprender la
primera.
Parece
fácil decidir qué es un carácter, pero pongamos un ejemplo. Si se prepara una lista
de los que poseen los peces óseos, uno puede ser la presencia de aletas. Pero
si además nos fijamos en su forma, longitud de la base, altura, número de
radios y posición en el cuerpo, tendremos cinco mas... si solo poseen una
aleta. Pero hay Osteictios que pueden tener 10 aletas: tres dorsales, una
caudal, dos anales, dos pectorales y dos pelvianas, si cada una puede tener 5
valoraciones, el carácter "aletas" puede tener entre 1 y 50 puntos
según la valoración que se haga. En definitiva, ¿qué se debe valorar en las
aletas para que tenga un peso semejante a los demás caracteres?, ¿la presencia
de aletas? o ¿la forma, posición... de cada una de ellas?
La
dificultad señalada es real, no inventada, pero resulta difícil buscar un
ejemplo objetivo para manifestarla. En la mayoría de los casos no son
comparables los trabajos de distintos autores porque no han utilizado el mismo
criterio o se han fijado en aspectos diferentes. Sin embargo, en el libro
"Interrelationships of Fishes",
de Stiassny et al. (1996), todos los autores utilizan el mismo sistema de
trabajo y la misma herramienta informática, por lo que cabe pensar que también
utilizarán criterios parecidos. Nos hemos fijado en los tres primeros artículos
que se dedican a los Condroictios y cuyos autores deben conocerse porque se
citan en los agradecimientos. Así pues tenemos la posibilidad de que utilicen
criterios también semejantes. En cada artículo hemos apuntado el número total
de caracteres que consideran y los que están relacionados con las aletas y con
los dientes (En un anexo, al final se señalan los caracteres que hemos
seleccionado de cada artículo)
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| Tabla I |
En
la tabla I se dedica una columna a cada uno de esos artículos (1, 2 y 3) y en
las filas se van añadiendo: número de caracteres que considera cada uno (fila
2); los relacionados con las aletas y sus cinturas (fila 3) y el % que
representan en el conjunto (fila 4); relacionados con los dientes (fila 5) y el
% que representan (fila 6).
Se
aprecia que el número de caracteres considerados varía entre 65 y 105 por eso
es importante no fijarse tanto en el número relacionado con las aletas o los
dientes sino mas bien en su
porcentaje. Éste varia entre 9 y 17% para la aletas, es decir prácticamente el
doble en un autor respecto a otro. En el caso de los dientes varía entre 2,9 y
0, lo que es muy significativo cuando otros autores consideran que la
alimentación es la base de la diversificación y aquí no se le tiene mucha
consideración.
Con estos datos parece claro que el concepto “un carácter” es bastante variable, cada lector puede hacer las valoraciones que desee.
Con estos datos parece claro que el concepto “un carácter” es bastante variable, cada lector puede hacer las valoraciones que desee.
Una especie, un mosaico de caracteres
Valorar
por igual a todos los caracteres nos puede llevar a situaciones sin sentido.
Por ejemplo al valorar por igual la alimentación micrófaga, ¿se está diciendo
que se alimentan del mismo modo una sardina, un caballito de mar y una ballena?
En caso afirmativo sería equivalente a considerar iguales en este carácter a un
coche de 1910 y a otro recién salido de la fábrica porque ambos tienen idéntico
el carácter "cuatro ruedas". Y en caso negativo no sirve para nada la
proposición
Las
relaciones entre grupos zoológicos están mediatizadas por el modo de considerar
la historia de la diversificación. A modo de ejemplo, en la tabla II se
consideran cinco caracteres de los Petromizóntidos
y Myxinoideos actuales y en cada grupo se han
presentado dos primitivos (p), dos mas evolucionados (e) y otro semejante en
ambos, por tanto hay argumentos para considerar a cualquiera de los dos grupos
como mas primitivo, como mas evolucionado o como muy próximos entre si. Es cierto
que hay mas caracteres a considerar pero seguiríamos estando en una situación
semejante. Sin embargo la historia de la diversificación solo sucedió de una
forma concreta y descubrirla es lo que hace apasionante el trabajo del zoólogo,
que se convierte así en historiador de una parte de la Vida. Por esto, a la
hora de establecer las relaciones filogenéticas es importante aclarar como se
interpreta la historia en su conjunto y ver de que coincida cuando se
consideran puntos de vista diferentes, si es posible tomados por autores
también diferentes.
Carácter
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Myxinoideos
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Petromizontidos
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Forma
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anguiliforme
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anguiliforme
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Regulación osmótica renal
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escasa o nula (p)
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buena (e)
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Orificio nasal
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comunica con la faringe (e)
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ciego (p)
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Cápsula ótica
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1 canal semicircular (p)
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2 canales semicirculares (e)
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Raíces de nervios raquídeos
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unidas (e)
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separadas (p)
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Tabla II
Cuando
se dice que una especie presenta un mosaico de caracteres se está diciendo que
algunos de ellos son muy modernos mientras que otros son mas primitivos. Así
por ejemplo, un delfín tiene una forma del cuerpo y unos dientes homodontos
que, en principio representan una situación primitiva en la línea de los
Vertebrados, junto a unos pulmones que, sin embargo representan el modo más
moderno de respiración dentro del grupo. Ahí tenemos una mezcla de caracteres
primitivos y modernos que se repite en cualquier especie animal.
Consideraciones finales
Por
todo lo dicho se deduce que a la hora de estudiar la diversificación de un
grupo es importante seleccionar con cuidado los caracteres a considerar y
valorar su significado histórico dentro del grupo estudiado. Considerar de modo
indiscriminado cierto número de caracteres, valorar a todos por igual y
considerar que cuanto mayor es el número de coincidencias mayor es el grado de
parentesco o proximidad entre especies, puede ser un método equivocado para
estudiar la diversificación. En este sentido se pueden se puede llegar a las
mismas conclusiones erróneas tanto si se seleccionan con intencionalidad como
si se hace con ignorancia.
En la
Tabla III se comparan 14 caracteres seleccionados de un tiburón peregrino, un
atún, un delfín y una vaca. Y en la IV se indican el grado de coincidencia
(semejanza) - divergencia (distancia) entre cada una de ellas.
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| Tabla III |
Si
nos fijamos en los números de la tabla IV, sin hacer ninguna otra valoración,
se puede llegar a tener la idea de que el delfín está relacionado
filogenéticamente, es decir más próximo, con el atún y el tiburón porque
comparte con ellos más caracteres (13 y 12 respectivamente) que con la vaca
(solo 4) y ésta no se puede decir de cual está mas próxima puesto que comparte 3
ó 4 caracteres con cada uno de ellos.
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| Tabla IV |
Volviendo
al ejemplo del delfín, descubierta su modernidad por los pulmones, eso nos
obligaría a replantearnos la antigüedad de otros caracteres, como la
homodontia. Entonces se ve que es una adquisición secundaria dentro de los
Mamíferos, por tanto moderna y evolucionada, en vez de primitiva, como en el
tiburón. Si nos fijamos en las aletas impares estabilizadoras se ve que su
organización es diferente y la orientación de la caudal tiene una diferencia de
90 grados en cuando a su orientación y al modo de moverse. Algo parecido ocurre
con el corazón de cuatro cámaras y la circulación sin mezcla de sangre venosa y
arterial. Y así podríamos seguir descubriendo el momento y el sentido de cada
uno de los caracteres.
En
estas condiciones conocer y valorar el estadio de un carácter es diferente a
conocer y valorar el estadio de la especie. En consecuencia, tienen tan poco
sentido las secuencias filogenéticas basadas en un solo carácter, como las
basadas en más de un carácter pero mezclados e igualados en su valoración.
Para saber mas
Løvtrup,
S. 1975. A reexamination of the Arachid theory on the origin of Vertebrata.
Zoologica Scripta 4:125-131
Stiassny;
Parenti & Jonson (Ed.) 1996. Interrelationships of Fishes. Academic Press.
Los tres trabajos son:
Shigeru
Shirai. 1996 Phylogenetic interrelationships of Neoselachians (Chondrichthyes:
Euselachii). Págs. 9-32.
de
Carvalho, Marcelo R. 1996 Higher-Level Elasmobranch Phylogeny, Basal Squaleans
and Paraphyly. Págs. 35-60.
McEachran
J. D.; Dunn K. A. and Tsutomu Miyake. 1966. Interrelationships of the batoid
Fishes (Chondrichthyes: Batoidea). Págs. 63-84.
Anexo
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Articulo 1
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A. 2
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A. 3
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57. Unión de las mitades derecha e izquierda
por el cartílago coracoides: 0 articuladas; 1, incompletamente fusionada; 2,
fusionadas formando una barra
transversal.
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Corresponde con 37
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58. Proceso escapular:0, separado de la
vértebra; 1, unido a la vértebra; 2 fusionado al sinarcual; 3, articulado al
sinarcual por una barra.
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Parecido a los 45, 46 y 47
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59. Proceso articular del coracoides: 0,
único; 1, dos cóndilos diferenciados; 2, tres o mas
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60. Protopterigio y mesopterigio de las
aletas pectorales: 0, separados; 1, fusionados.
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38 y 39 son los dos únicos sobre los basales
de las aletas pectorales.
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61. Meso y metapterigio de las aletas
pectorales: 0, separados; 1; fusionados.
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62. Meso y metapterigio de las aletas
pectorales: 0, no expandidos en el extremo; 1, expandidos distalmente y
curvados en direcciones opuestas, de modo que dejan un hueco entre ellos.
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63. Protopterigiode las aletas pectorales:
o, con radiales; 1, reducido y sin radiales.
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Corresponde con 40
|
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64. Protopterigio de las aletas pectorales:
0, dirigidos posterolateralmente; 1, Extendiéndose hacia delante y terminando
por detrás de la cápsula nasal; 2,alcanzando la cápsula nasal; 3, articulados
con el cartílago anteorbital; 4, bien extendidos anteriormente y soportando
el hocico.
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Parecido a 41.
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Parecido a los 49, 50 y 51
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65. Metapterigio de las aletas pectorales:
0, sencillo; 1,segmentado.
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Parecido a 42
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66. Radiales de la aleta pectoral: 0,
aplesodic; 1, plesodic.
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53
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67.- Radiales próximos a la aleta pectoral:
0, separados; 1, interlocked.
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|
52
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68. Aleta pélvica: 0, aplesodic; 1,
plesodic.
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69. Cartílago marginal ventral: 0, no
elongado; 1, bien elongado.
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70. Cartílago terminal accesorio (t-3): 0,
espinoso; 1, no espinoso; 2, modificado dentro del mesoripidion externo.
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71. Órganos eléctricos en las pectorales:
ausentes; 1, presentes
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54 y 55 nuevos
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En total han considerado 15 caracteres,
sobre 105
|
En total han considerado 6 caracteres sobre
67
|
En total han considerado 11 caracteres,
bastante diferentes de los anteriores, de un total de 65
|
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Dientes: 96, 97 y 98
|
58 y 59
|
Ninguno
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