Tipos de Agnatos fósiles

Se comparan las características morfológicas de los grupos de Agnatos fósiles. Como es lógico se tienen mas datos de su aspecto externo y de las partes duras que formaban su esqueleto externo, que del interior o de las partes blandas.

Se consideran los siguientes grupos, citados por orden alfabético: Anáspidos, Cefaláspidos u Osteostráceos, Pteráspidos o Heterostráceos y Telodontos. Algunos autores los reúnen bajo la denominación común de Ostracodermos, que no tiene categoría taxonómica.

El número de especies fósiles conocidas es grande y la interpretación de lo que se observa puede diferir, según los autores que las han estudiado.

Caracteres exclusivos de Cordados

La epineuria se conserva y el encéfalo, como centro de coordinación, está muy desarrollado comparado con el de formas anteriores de procordados y protegido por el cráneo.
La notocorda parece que era de cartílago, como todo el endoesqueleto y se encuentra en la posición que le corresponde, dorsal al tubo digestivo y ventral respecto a la médula espinal.
La faringotremia se aprecia relativamente bien por la presencia de orificios laterales a ambos lados del cuerpo, en número variable. Por comparación con las especies que viven en la actualidad se interpreta que este carácter es el que presenta mayores diferencias respecto al prototipo PCor1. Los citados orificios corresponden a la parte mas externa de las cámaras faríngeas, que comunican con el exterior directamente ya que han desaparecido la cavidad perifaríngea y el atrioporo. La boca es la abertura mas anterior, impar,  situada entre las dos series de orificios laterales, sin elementos esqueléticos que la refuercen, por tanto sin mandíbulas (= Agnatos). Algunos ejemplares presentan en el interior de la boca estructuras duras que se consideran análogas de los falsos dientes que poseen las especies actuales.

 

Formas de Agnatos

La terminología utilizada varía de acuerdo con las relaciones filogenéticas que hace cada uno de los autores. Desde un punto de vista pedagógico se suelen reunir en un solo grupo, Ostracodermos, que no manifiesta las relaciones filogenéticas existentes entre ellos y las especies actuales. Por nuestra parte consideraremos tres órdenes: Anáspidos, Cefaláspidos u Osteostráceos y Pteráspidos o Heterostráceos. En las descripciones que seguirán se procurará citar las mismas características para facilitar las comparaciones al estudiar las relaciones filogenéticas.
La mayoría de las especies presentan un esqueleto o caparazón externo y éste es diferente según que se aprecie actividad ósea o no. Esa actividad es característica en el tejido óseo de los Vertebrados por lo que si no la hay se puede interpretar, bien como que no es tejido óseo o bien que es un paso previo para lograr el tejido óseo dérmico.

 

Anáspidos

Aspecto externo
Son fósiles del Silúrico y Devónico. El cuerpo tiene forma hidrodinámica, fusiforme según el modelo PCraN, con un repliegue dorsal, a modo de aleta, que se continua por una caudal heterocerca inversa (hipocerca) y una anal. En la posición de las aletas pectorales pueden presentar espinas o expansiones de forma y superficie variable. El cuerpo está cubierto por gruesas escamas (figura 1) formadas por hueso en el que se ha detectado actividad celular. Las hendiduras branquiales son independientes y se disponen a ambos lados del cuerpo, formando una línea oblicua hacia el vientre. La zona semicircular situada entre ambas líneas está cubierta con unas escamas mas finas y diferentes de las del resto del cuerpo. La disposición de las hendiduras branquiales y el tipo de escamas situadas entre ellas recuerdan mucho a la membrana óralo-branquial que poseían en la parte ventral los Cefaláspidos. 

Organización interna
Como es lógico se conoce muy poco de las partes blandas que constituyen las vísceras. No obstante el progreso técnico permite tener cada vez mas detalles en particular del sistema nervioso, encéfalo y médula por la obtención de réplicas a base de rellenar con resinas los huecos que dejaron en los huesos craneales. 
La boca era terminal o ventral, con una placa mandibular que podían evaginar, similar a una lengua con dientes. Tienen un orificio nasal dorsal impar y al parecer termina en saco ciego. Los ojos son grandes y poseían músculos normalmente desarrollados, sin embargo no está clara la presencia del orificio pineal. Endoesqueleto de cartílago, si bien en algunos géneros como Pharyngolepis parece que había hueso endocondral en la cápsula ótica.

Tipo de vida
La forma del cuerpo y de la aleta caudal hipocerca, hacen pensar que vivían en superficie y nadaban libremente por la columna de agua.
Algunos géneros conocidos: Pharyngolepis (†)

 

Cefaláspidos u Osteostráceos

 

Aspecto externo
Son fósiles del Silúrico y Devónico. Presentaban el cuerpo deprimido dorso-ventralmente en su porción anterior y mas fusiforme en la parte post-cefálica, como el modelo PCraB (figura 2), con alguna aleta impar, particularmente en el dorso; una caudal heterocerca y, en algunas especies había además aletas pectorales. La parte anterior estaba cubierta por un grueso caparazón en la parte dorsal y por un campo de escamas en la ventral. El resto del cuerpo presentaba escamas mas o menos gruesas.

El caparazón (figura 3) presenta en la parte dorsal dos orificios simétricos donde estaban los ojos y otros dos en el plano de simetría. El anterior se interpreta como el orificio nasal y el posterior con el del ojo pineal. En las partes laterales se marcan unos campos sensoriales, probablemente eléctricos. La boca era ventral y detrás de ella, en una superficie equivalente a la del caparazón, está la membrana óralo-branquial, mas o menos dura con alguna escama o placa ósea. A ambos lados hay una serie de orificios semicirculares pares, correspondientes a cada una de las cámaras branquiales, que desembocaban al exterior independientemente. En el hueso del caparazón se ha detectado actividad celular propia de osteoblastos, por lo que se interpreta que ya era verdadero tejido óseo.

Organización interna
En la boca es probable que hubiera una lengua poco desarrollada. El conducto nasal termina en saco ciego y no comunica con la faringe. Los ojos estaban bien desarrollados y también parece que lo estaba el ojo pineal o tercer ojo. En la cápsula ótica había dos canales semicirculares. El encéfalo es semejante al de los actuales y en los nervios raquídeos, las raíces dorsal y ventral están separadas. El nervio craneal V (trigémino) tienen dos ramas cada una de ellas con su rama branquial propia. Parece que tenían un pronefros funcional.

Tipo de vida
Por la forma del cuerpo, que recuerda al de un torpedo o una raya, y por el peso que suponía la coraza que llevaban, cabe pensar que vivían por el fondo (bentónicos) por lo que se deberían alimentar de la materia orgánica contenida en los detritus.
Algunos géneros conocidos: Cephalaspis (†) y Aceraspis (†)

Pteráspidos o Heterostráceos 

 

Aspecto externo
Son los fósiles mas antiguos que se conocen, desde el Ordovícico medio hasta el Devónico superior. El cuerpo tiene forma deprimida en su porción anterior y está cubierto por grandes placas en número pequeño (figura 4). Ventralmente también había unas pocas placas que se unían a las dorsales por unas placas marginales. El resto del cuerpo estaba cubierto por escamas grandes, rómbicas e imbricadas en las que no se ha detectado actividad celular por lo que se dice que el hueso es acelular y recibe el nombre de Aspidina. No hay aletas dorsales destacadas, una caudal heterocerca inversa (hipocerca) y tampoco hay aletas pectorales. Parece responder a un modelo intermedio entre PCraN y PCraB.

Organización interna
La boca es ventral con unas placas que la rodeaban a modo de tentáculos, excepto en algunos géneros como Eglonaspis en que es anterior y en Doryaspis que es dorsal. Sin lengua. Orificio nasal doble (diplorhinia), en posición anterior y comunicando con la faringe. Los ojos estaban en posición lateral, situados en el borde del cuerpo por tanto bastante alejados uno de otro. Son muy pequeños o pueden carecer de ellos (Eglonaspis) y la musculatura ocular estaba poco o nada desarrollada. Dos canales semicirculares en el oído interno. Las cámaras branquiales, en número variable, desembocaban al exterior por un solo orificio a cada lado. Endoesqueleto cartilaginoso.

Tipo de vida
La forma deprimida de su parte anterior y la aleta caudal hacen pensar en animales bentónicos que se alimentaran de detritus, ayudados por los tentáculos bucales y por el rostro mas o menos aguzado que poseían.
Algunos géneros conocidos: Eglonaspis (†) y Doryaspis (†)

Telodontos

 

Las formas que se conocen son todas fósiles, desde el Silúrico superior hasta el Devónico, de lagunas y zonas costeras con salinidad variable, incluso dulceacuícolas. Se conocen pocos ejemplares y su anatomía es desconocida en gran parte, por lo que parecen mas bien un grupo de "incerta saedis". En la realidad parece que se trata de un grupo donde se coloca lo que no se sabe donde agruparlo, por eso las especies que se consideran cambian según las que se van añadiendo por desconocimiento o retirando por asignarlas a otro grupo de modo mas definitivo. El rasgo mas destacable es que el cuerpo está cubierto por pequeñas escamas. A pesar de lo anterior, autores como Stensiö consideran dos grupos: Flebolépidos y Telodontos. Los primeros recuerdan a los Osteostráceos por la forma, el orificio bucal y la microestructura de las escamas. Un género típico es Phlebolepis (= Coelolepis) del Silúrico. Los segundos tienen formas que recuerdan a los Heterostráceos por su organización general. Las formas mejor conocidas poseen una aleta pectoral, escamas pequeñas y no tienen caparazón.
Algunos géneros conocidos: Thelodus (†) del Silúrico y Devónico y Lanarkia (†) del Silúrico.

Todo lo anterior se resume en la tabla adjunta.

  

Para saber mas:

 

- Romer, A. S. Vertebrate Paleontology. The Univ. of Chicago Press, 2ª de. 1964.
- Stahl, B., 1974 Vertebrate history, problems in evolution. Mc Graw Hill.
- Spjeldnaes, 1967. Paleoecology of the Ordovician Vertebrates of the Harding Formation
- Stensiö, E. Ciclóstomos fósiles. En: Piveteau, Traité de Paleontologie, IV-1º y P. P. Grassé XIII-1º
- Young, J. Z.1954. La vie des Vertébrés. Ed. Payot

Glosario de términos

Agnatos Anáspidos Aspidina Canales semicirculares Cefaláspidos Devónico Epineuria

Faringotremia Flebolépidos Heterostráceos Hueso acelular Incerta saedis Membrana óralo-branquial Ojo pineal

Osteostráceos Ostracodermos Pteráspidos Silúrico Tejido óseo dérmico Tejido óseo endocondral Telodontos