El prototipo craniota (P2Cra)

Desde su primera aparición hace unos 500 millones de años, el prototipo de Cordado PCor1 se probó en diferentes situaciones obteniendo buenos resultados. Ahí están todos los procordados, con numerosas especies presentes en todos los mares del mundo. Sobre esa base se pueden probar otros modelos intentando optimizar los resultados y así surgió el PCra (Prototipo Craniota).

Se basa en potenciar el desplazamiento activo del animal manteniendo la boca abierta para filtrar mayor cantidad de agua que en el modelo anterior, el PCor1. Para eso es necesario disponer de músculos mas potentes, que permitan recorrer distancias mayores y así explorar superficies mas grandes, con la posibilidad de aprovechar nuevos recursos. Pero, como es bien sabido, los cambios nunca vienen solos y afectan siempre a varias estructuras y, en última instancia, al centro de coordinación que siempre termina por ampliarse. Esto último hace que ese centro deba estar en unas condiciones muy particulares, para lo que se diseña el habitáculo en el que estará incluido: el cráneo. A partir de este momento de la historia de la diversificación, todos los Cordados que vayan apareciendo tendrán cráneo, por lo que se denominarán craniotas.

A continuación veremos el diseño del PCra analizando los cambios introducidos en el PCor1 y explicaremos las consecuencias que tuvieron en la historia de la diversificación y que les permitieron explotar los recursos de nuevos hábitats.

Figura 1. forma del cuerpo, muy alargado

1. El movimiento

La disposición de los músculos del PCor1 se empezó a probar en Cefalocordados como el anfioxo y se puso de manifiesto su eficacia. El paso inmediato es incrementar el volumen de los músculos todo lo posible y hacer una valoración de los resultados que se obtienen.

Figura 2. Notocorda con refuerzos y expansiones laterodorsales

La primera consecuencia es un aumento de tamaño del animal que puede significar mayor número de metámeros, por tanto de músculos. Esto permite que la longitud de onda de las ondulaciones sea mas pequeña que la longitud del animal (figura 1). 

En segundo lugar se debe reforzar la notocorda, que es la zona de inserción de los mioseptos, haciéndola mas gruesa para soportar la ondulación a la que se verá sometida. Pero el incremento de grosor debe mantener un equilibrio para permitir la ondulación sin descuidar la protección de la médula espinal que se apoya sobre ella. Para esto se hace cartilaginosa y la vaina externa forma expansiones latero-dorsales que mantienen firmemente en su sitio a la médula espinal (figura 2a). En todo su recorrido puede presentar pares de cartílagos que la refuerzan (figura 2b). En la parte anterior contribuye a formar la base del cráneo donde se apoya todo el encéfalo.

Figura 3. PCra con rebordes estabilizadores

Si el cuerpo es largo y cilíndrico y el desplazamiento es rápido hay riesgo de inestabilidad y de que el cuerpo pueda girar como un sacacorchos, para evitarlo hay que mantener o aumentar los elementos estabilizadores impares que recorrían el cuerpo en el PCor1, como se aprecia en la figura 3 en la que se muestran las secciones transversales por las líneas A y B en las que se aprecian uno o dos rebordes estabilizadores. La longitud y forma de esas aletas impares dependerá en cada especie del lugar en el que vive y el modo de desplazarse.

Figura 4. Prototipo Craniota Bentónico (PCraB)

  A partir de esta situación se pueden desarrollar dos prototipos para aprovechar los recursos de distintos hábitats, sin competir entre si. Uno es semejante al descrito, con el cuerpo largo y mas o menos cilíndrico, anguiliforme, como el de la figura 1. Se desplaza gracias a las ondulaciones del cuerpo que se producen en toda su longitud. Está preparado para ir por la columna de agua, aunque también puede ir por el fondo, por lo que lo denominaremos PCraN (= Prototipo Craniota Nectónico). El otro es deprimido dorso-ventralmente en la parte anterior y mas o menos cilíndrico en la posterior, como se aprecia en la figura 4 en la que se ve la silueta en vista dorsal y lateral, con dos cortes transversales realizados por las líneas A y B. Este modelo es mas adecuado para desplazarse lentamente por el fondo, por lo que lo denominaremos PCraB (= Prototipo Craniota Bentónico). Está preparado para aprovechar la materia orgánica procedente de la actividad microbiana y de los detritus que van cayendo de las capas mas superficiales que se encarga de ir tragando y filtrando.

2. Paso del agua

La boca se mantiene en posición anterior, como en PCor1, pero al aumentar la velocidad entra mayor cantidad de agua y el atrioporo, que servía para eliminarla sin que pasara por el tubo digestivo, es insuficiente. Se hace necesario abrir nuevos puntos de evacuación y eso se logra haciendo desaparecer la cavidad perifaríngea y abriendo unas hendiduras laterales en la faringe que comuniquen directamente con el exterior. Cuantas mas se abran mayor volumen de agua se podrá tratar en el mismo tiempo. En la figura 5 se han dibujado dos ejemplares, uno de ellos con una solo orificio externo y otro con ocho aberturas faríngeas a cada lado. También se representa un corte transversal realizado por la línea A en el que se aprecia la faringe en el centro con unas evaginaciones laterales que llegan a conectar con el epitelio externo y así se abre la comunicación directa, sin necesidad de una cavidad perifaríngea.  La notocorda se conserva dorsal al tubo digestivo, como en la figura 2.

Figura 5. Con una u ocho hendiduras y corte transversal por la línea A

Esta disposición nueva obliga a quitar la estructura a modo de colador de la pared faríngea que había en PCor1. El agua tiene un recorrido mas corto por el interior del cuerpo lo que afecta directamente a otras funciones como la alimentación, la respiración, el esqueleto y la regulación del medio interno, por lo que se tendrán que añadir los ajustes oportunos.

Alimentación

La boca tiene el borde blando por lo que puede presentar una forma entre circular y elíptica muy aplanada. Con la boca abierta puede pasar el agua y todo lo que ésta lleve por lo que es importante filtrarla para retener solamente el alimento y eliminar el agua por las hendiduras faríngeas. Con la boca cerrada se puede utilizar como ventosa y mantener al animal fijado a un sustrato. De esto se deducen varios tipos de alimentación que implican ajustes de diferente tipo:

a) Alimentación micrófaga por filtración, necesita un filtro  para retener partículas en suspensión.

b) Sustrato del fondo, necesita algo parecido o bien tragar todo, como hacen las lombrices de tierra y eliminar los restos no asimilados

c) Fijarse sobre otro animal y romper la piel para succionar sus exudados. Necesita estructuras duras a modo de dientes. No necesita filtro porque está sujetada y cuando pasa alimento no pasa agua.

Respiración

El recorrido del agua por la faringe es muy corto por lo que también lo es la superficie en contacto con el agua así es que ya no se puede utilizar como respiración cutánea. Para aprovechar el oxígeno del agua en tan poco tiempo se debe aumentar la superficie de contacto formando una red capilar en las paredes de las cámaras faríngeas, iniciando así el desarrollo de la respiración branquial. Por esta razón también se denominan cámaras branquiales. Se puede mejorar el rendimiento disponiendo unos músculos alrededor de cada hendidura de modo que permita cerrarla. De ese modo la cámara branquial retiene el agua mientras la sangre va circulando y se puede intercambiar mayor volumen de gases. El ritmo de apertura y cierre es equivalente a nuestro ritmo respiratorio de inspiración - expiración.

Figura 6. Ocho hendiduras faríngeas rodeadas de cartílago

Esqueleto

Si alrededor de cada hendidura hay músculos potentes y una red sanguínea grande, será necesario reforzar los tabiques entre cada dos hendiduras. Así se diseña un esqueleto branquial formado inicialmente por una serie de elementos cartilaginosos dispuestos horizontal y verticalmente para la inserción muscular. En la figura 6 se ha dibujado una red cartilaginosa rodeando a las hendiduras branquiales. En la parte anterior está la boca, abertura impar, que no tiene ningún esqueleto porque es blanda y no tiene mandíbulas, por esto, los animales con este prototipo se denominan también agnatos.

Regulación

En la red capilar dispuesta en el epitelio que tapiza las cámaras branquiales, el agua y la sangre están separadas por el endotelio capilar para permitir el intercambio gaseoso, pero eso conlleva también el paso de muchas otras sustancias disueltas tanto en la sangre como en el agua del mar así es que resulta una zona de gran importancia para la regulación de los líquidos internos.

3. Sensores

Los sensores captan informaciones de interés para el buen funcionamiento de todas las estructuras. La mayor complejidad mecánica del P2Cra requiere también una mayor red de sensores, que recorra el cuerpo y proporcione información del interior del cuerpo, de todos y cada uno de los músculos y glándulas del animal así como de la composición de sus líquidos circulantes. Esto incrementa el número de estímulos que llegan al centro de coordinación y por lo tanto también se debe ampliar su capacidad.

También deben mejorar el desarrollo y la eficacia de los sensores del medio externo respecto a los del P1Cor: quimio, foto y estatorreceptores. A partir de cierto grado de desarrollo es necesario disponer de estructuras con cierta rigidez que les proporcionen un soporte eficaz para su funcionamiento. Así se inicia la formación de las cápsulas sensoriales cartilaginosas.

Quimiorreceptor.

Es el mas adelantado y está en contacto con el agua en la que va entrando el animal al moverse o la que le llega si se está quieto. Es importante para detectar el olor de las partículas que van disueltas en el agua y que, al interpretarlas, le informan si delante tiene un animal sano o enfermo, un amigo o un depredador, por citar algunos ejemplos. El olor de un animal muerto significa comida sin gasto energético para conseguirla pero si es de un ejemplar sano, es importante saber distinguir si es amigo o enemigo. En cualquier caso proporciona la información suficiente para ir hacia la fuente de olor, retirarse en dirección contraria o mantenerse indiferente y no actuar de ningún modo. La cápsula sensorial mas sencilla es un pocillo o saco ciego, de consistencia cartilaginosa sobre la que se extiende el epitelio sensible.

Fotorreceptor.

Detectar la luz supone también informaciones variadas. Por una parte se pueden ver objetos y a otros organismos con los que mantener relaciones de amistad o miedo, pero por otra se puede detectar luz - oscuridad e incluso la duración del día. La primera ayuda a entender la parte del día o de la noche en que se encuentra e incluso la profundidad, por ejemplo, si se sabe que es de día pero no se ve luz estamos en una cueva o a demasiada profundidad. La duración del día, comparándola con la de otros días, informa de si se va haciendo mas largo o mas corto, por tanto si pronto llegará el verano o el invierno lo que implica alteraciones en el metabolismo y la necesidad de sincronizar los relojes biológicos de los individuos de la misma especie para coordinar, por ejemplo, la reproducción. Para ver e interpretar es bueno que haya un ojo a cada lado del cuerpo, pero para detectar la duración del día puede bastar uno solo, en posición dorsal para captar la luz que le llega por el dorso.

Para detectar luz - oscuridad basta que las células del cuerpo conserven esa sensibilidad que ya tenían las primeras células que aparecieron sobre la Tierra. Pero para enfocar y ver, son interesantes los ojos, y para moverlos en todas las direcciones deben tener músculos y mecanismos para enfocar. La cápsula óptica es esférica y de consistencia cartilaginosa. En el interior está toda la parte sensorial y en el exterior los músculos encargados de su movimiento, cuyos puntos de inserción son la cápsula y la pared craneal.

Estatorreceptor. 

Recibe información de tipo mecánico y se utiliza para conocer en todo momento la posición del cuerpo. De ese modo el centro de coordinación puede decidir la acción necesaria para cambiarla, si fuera necesario. La parte sensible está dentro de las cápsulas óticas, una a cada lado, excavadas en la pared craneal que proporciona la superficie adecuada para realizar su trabajo.

Figura 7. Explicación en el texto

4. Coordinación

La mayor complejidad de los P2CraB y N respecto al P1Cor, obliga a que el encéfalo, como centro de coordinación, sea mas grande y tenga capacidad para interpretar mayor número de estímulos. Sin embargo se mantiene en la misma posición, como se aprecia en la figura 7 (cc) en vistas lateral (L) y dorsal (D), encima de la porción anterior de la notocorda y rodeado por los tres pares de cápsulas sensoriales descritas (7cs). En esa posición está muy bien protegido, en la parte ventral por la notocorda (7n) y en los laterales por la parte cartilaginosa de los tres pares de cápsulas sensitivas. Así se empieza a organizar el cráneo propio de todos los Craniotas.

Figura 8. Nervios raquídeos con raíces unidas y separadas

En la parte posterior, el encéfalo se continua por el manojo de fibras (médula espinal, 7me) que traen la información y llevan las ordenes de actuación a cada una de las partes del cuerpo. Es perfectamente comparable al manojo de cables que llegan hasta el "programador" de una lavadora, por poner un ejemplo. En nuestro prototipo hay que inervar cada uno de los miotomos que constituyen la musculatura parietal por lo que dispondremos fibras, que constituyen los nervios raquídeos, a ambos lados. Esto se ha representado en la figura 8 en la que se aprecia la organización de un nervio raquídeo con una parte dorsal y otra ventral, que pueden unirse (a) o no (b). Una se encarga de subir información al centro de coordinación y la otra de bajarla hacia los órganos efectores.

5. Circulatorio

Al tener que organizar una red capilar para el intercambio gaseoso en las cámaras branquiales es necesario disponer de una bomba impulsora, lo mas cerca posible, que empuje a la sangre con la presión suficiente para vencer la resistencia que oponen los pequeños vasos. Una serie de tubos mas estrechos conformarán el resto del circuito que se ha representado en la figura 9. Se inicia el recorrido en el corazón del que sale un tubo que va hacia las cámaras branquiales. Se han dibujado tres de ellas pero el vaso pasa solamente por la primera. Sigue el circuito hasta un órgano, en cuyo interior se forma una red capilar y sale otro vaso por el que regresa la sangre hasta el corazón.

Figura 9. Explicación en el texto

Los vasos que salen del corazón y van a todos los órganos del cuerpo tienen paredes fuertes y se denomina arterias. El regreso al corazón se puede hacer por el empuje del propio líquido por lo que los vasos de regreso, denominados venas pueden tener las paredes mas delgadas.

En el interior de los órganos se organizan redes capilares con vasos de diámetro cada vez menor para facilitar que puedan salir de la sangre las sustancias disueltas, reteniendo solamente las estructuras mas gruesas como macromoléculas y células como los glóbulos rojos. Por la misma razón pueden penetrar elementos similares y así se da  el intercambio de sustancias en cada célula, impidiendo la acumulación. 

Figura 10. Vaso abierto con válvulas

 Para facilitar el trabajo de la bomba y evitar el retroceso de la sangre se puede añadir sistemas de válvulas anti-retroceso, en diferentes puntos del recorrido. En la figura 9 se han representado dos en el interior de la bomba impulsora, a modo de ejemplos ya que el emplazamiento mas adecuado es una cuestión de hidrodinámica que se puede calcular matemáticamente. El diseño mas sencillo de estas válvulas es el que se denomina en forma de bolsillo, de modo que en el perímetro interno del tubo se disponen varias bolsas soldadas a  la pared, a la misma altura, igual que están cosidos los bolsillos exteriores de una chaqueta.  Cuando pasa la sangre los empuja hacia la pared, como si estuvieran cerrados y si trata de retroceder, se llenan y se abren tapando entre todos el diámetro del tubo. En la figura 10 se ha representado un tubo abierto con tres válvulas cosidas a la pared y en la figura 11, dos cortes transversales, uno con las válvulas abiertas y otro con ellas cerradas.

Figura 11. Vasos con válvulas abiertas y cerradas

6. Regulación interna

Para lograr una buena regulación interna es importante empezar con un buen aislamiento del exterior. Esto se puede lograr haciendo impermeable el tegumento externo con diversas sustancias depositadas en capas mas o menos gruesas como en Nematodos o bien formar un caparazón como hicieron Moluscos, Artrópodos y Equinodermos en otras tantas líneas filogenéticas. Cada solución plantea unos problemas específicos que se deben resolver. Por ejemplo, una fina capa impermeable permite que el animal se pueda mover libremente, pero el cuerpo es blando y resulta un bocado fácil y atractivo para cualquier otro animal. Por el contrario, un grueso caparazón dificulta el movimiento pero protege frente a todos los depredadores que no tengan las herramientas adecuadas para romperlo. Disponer de una u otra solución depende del metabolismo del animal, según la sustancia que le permita producir.

Una vez conseguido el aislamiento del exterior, el animal mantiene el contacto directo con el agua a través de los orificios naturales: boca, hendiduras faríngeas y los orificios externos del digestivo, excretor y genital, que pueden estar reunidos o no en una cloaca o cavidad común. En el interior del cuerpo, el agua pasa desde la boca hasta las hendiduras faríngeas y es la única zona en la que está en contacto con los epitelios del tubo digestivo, como se ha explicado en el párrafo dedicado a la regulación al hablar del paso del agua. El epitelio branquial tiene un papel activo en la regulación de las sales internas y de ciertos oligoelementos. Si hay un exceso de ciertos compuestos se puede aprovechar para conseguir un caparazón, como se ha dicho, para lo que interesa un circulatorio que pueda repartirlas por el cuerpo y a medida que aumente la concentración se irán depositando como simple proceso físico

Estos dos sistemas tienen una capacidad limitada y son útiles hasta cierto grado de complejidad por lo que es bueno que diseñemos algún otro sistema mas activo y propio que permita una depuración de los líquidos internos mas eficaz. Para eso habremos de diseñar el riñón como sistema depurador propio.

7. Reproducción

Por último, si todo funciona bien y el modelo es eficaz, habremos de organizar la producción de copias donde se pruebe la eficacia de ese funcionamiento y se vaya modificando a medida que se den nuevas condiciones. Las copias que se van repartiendo por el océano, se van encontrando condiciones del medio diferentes (salinidad, temperatura, corrientes, etc.) por lo que deberán introducir ajustes para mejorar el rendimiento. La selección natural participará en ir eliminando a los que no están bien preparados para vivir en un entorno y facilitar que permanezcan sólo los que pueden resistir esas condiciones.

Para facilitar la formación de copias del modelo es importante facilitar que las células sexuales puedan encontrarse con facilidad y eso se puede lograr de muchas formas. Tal vez, la mas sencilla sea que se empiecen a producir células sexuales solamente cuando se ha probado la eficacia de los modelos y han incrementado su biomasa lo suficiente. Por tanto se trata de la función vital que aparece en último lugar y el animal puede morir después de la reproducción y su biomasa ser consumida por otros animales o aprovechar parte de ella, mediante autolisis, para producir mas elementos sexuales. Así se puede dar una metamorfosis regresiva, en la que deje de alimentarse y se inicie la degeneración del digestivo, el muscular etc. y aprovechar toda la energía en formar el mayor numero posible de óvulos y espermatozoides. Llegado el momento, liberarlos por el mecanismo que sea y el animal, incapaz de dar marcha atrás en su metamorfosis, muere.

Para que esto ocurra con éxito es importante que el proceso ocurra en un lugar y en un momento concreto, donde deben estar reunidos el mayor número posible de individuos. Esto implica que cada uno debe saber a donde tiene que ir y cuando tiene que llegar, para empezar el camino en la fecha apropiada según la distancia a la que se encuentre y empezar la metamorfosis degenerativa en el momento adecuado, dejando la lisis muscular para la última y así poder desplazarse hasta el punto de reunión. Estos datos son interesantes para darnos cuenta de la importancia del centro de coordinación y de los sensores adecuados para sincronizar los relojes biológicos de todos los individuos.

Este modelo se ha probado con éxito en la naturaleza y ha dado lugar a numerosas formas reunidas en la Clase Agnatos (Agnatha). Muchas de ellas son fósiles (Agnatos fósiles) y otras tienen representantes vivos en la actualidad (Agnatos actuales), entre las que se dan interesantes relaciones filogenéticas.

8. Glosario de términos

Agnato Alimentación micrófaga Artrópodo Bentónico Cavidades branquiales Cavidades faríngeas Cefalocordado Craniota

Encéfalo Equinodermo Estatorreceptor Fotorreceptor Glóbulo rojo Hendidura branquial Hendidura faríngea Médula espinal

Metamorfosis Molusco Músculo parietal Nematodo Quimiorreceptor Reloj biológico Selección natural Sensor

9. Bibliografía

- Gállego, L. 2011. Zoología, una interpretación.

Para ver

El sistema circulatorio, de 9,56' de duración: http://www.youtube.com/watch?v=j2hLvAcmwss