Agnatos: relaciones filogenéticas

No hay unanimidad sobre los grupos de Agnatos que se deben considerar, las relaciones entre ellos y las especies que se deben incluir en cada uno. Esta situación, que es lógica y se repite en muchos grupos zoológicos, se debe a que cada autor tiende a valorar como prioritario algún aspecto particular. Por ejemplo, Romer considera mas primitivo el hecho de tener uno o dos orificios nasales, mientras que Spjeldnaes valora mas la capacidad de regulación que tiene el riñón. De ahí la importancia de valorar la historia de los acontecimientos para situar adecuadamente cada carácter, sin olvidar nunca que cada especie es un mosaico de caracteres, con unos muy primitivos y otros mas evolucionados.

Formas de Agnatos

La terminología utilizada varía de acuerdo con la idea que tiene cada autor de las relaciones filogenéticas entre los grupos de Agnatos. En el cuadro 1 se indican en la primera columna los nombres de los Órdenes aceptados en general y ordenados alfabéticamente. En la segunda se ordenan de acuerdo con unas relaciones filogenéticas razonadas y en la tercera se incluyen todos los fósiles con el nombre genérico de Ostracodermos y las formas actuales con el de Ciclóstomos. Es una ordenación de tipo práctico o pedagógico, pero no tienen en cuenta el posible parentesco entre los grupos. 

Órdenes: - Anáspidos - Cefaláspidos u Osteostráceos - Myxinoideos - Petromizóntidos - Pteráspidos o Heterostráceos - Telodóntidos

Cefalaspidomorfos - Anáspidos - Cefaláspidos u Osteostráceos - Petromizóntidos Pteraspidomorfos - Myxinoideos - Pteráspidos o Heterostráceos

Ostracodermos: - Anáspidos - Cefaláspidos u Osteostraceos - Pteráspidos o Heterostraceos - Telodóntidos Ciclóstomos - Myxinoideos - Petromizóntidos

Los términos Cefalaspidomorfos y Pteraspidomorfos se consideran subclase o superorden, mientras que Ostracodermos no tiene categoría taxonómica y Ciclóstomos puede tenerla no, según los autores

Relaciones filogenéticas

Resulta muy difícil tener una idea única sobre las relaciones entre los distintos grupos porque entre los caracteres que presenta cada especie los hay muy primitivos y muy evolucionados. Esto hace que las diferentes relaciones estén mediatizadas por el modo de considerar la historia del grupo. A modo de ejemplo, en el cuadro II se consideran cinco caracteres de los Petromizóntidos y Myxinoideos actuales y se ha colocado con letra negrita y cursiva el carácter que se suele considerar mas primitivo. Cada grupo presenta dos primitivos, dos mas modernos y otro semejante en ambos, por tanto hay argumentos para considerar las tres posibilidades. Es cierto que hay mas caracteres a considerar pero seguiríamos estando en una situación semejante. Sin embargo la historia solo sucedió de una forma y esa es la tarea apasionante del zoólogo, que se convierte así en historiador de una parte de la Vida. Por esto, a la hora de establecer las relaciones filogenéticas es importante aclarar como se interpreta la historia en su conjunto y eso es lo que intentaremos a continuación.

 

carácter	Myxinoideos	Petromizontidos
Forma	Anguiliforme	Anguiliforme
Regulación osmótica renal	escasa o nula	buena
Orificio nasal	comunica con la faringe	ciego
Cápsula ótica	1 canal semicircular	2 canales semicirculares
Raíces de nervios raquídeos	unidas	separadas

Si nos fijamos en las ordenaciones mostradas en el cuadro I, parece evidente que no es correcto filogenéticamente considerar a los distintos ordenes por orden alfabético ni es válido el argumento de separar los fósiles de los que tienen formas actuales. Una vez descartadas las dos opciones solo queda la central, pero no significa que sea la cierta ya que hay otras posibles interpretaciones, para valorarlas hay que considerar el mayor número posible de argumentos.   

 Según Stensiö, la organización de las especies conocidas, tanto fósiles como actuales, es lo suficiente especializada como para que no se pueda pensar en ellas como las formas originarias de los Gnatostomados. Ello nos lleva a pensar que entre los fósiles debían de existir por lo menos otros dos modelos, los Eocraniota y los Preichthyes. Los primeros serían mas primitivos, con una organización equivalente a la de nuestro prototipo PCraN. A partir de ese modelo se diferenciaron por una parte las diferentes ramas de Agnatos y, de inmediato se empezaba a diseñar para el prototipo siguiente, el Gnatostomado. Los primeros modelos de éste serán los peces en su sentido mas amplio, por eso Stensiö lo denominó Preichthyes. La interpretación personal de esta idea se representa en la figura 1.

De este modo tenemos a los cinco grupo de Agnatos (o seis, si consideramos a los Telodóntidos), formando unas ramas laterales del tronco principal de los Cordados. De todas ellas solo dos han llegado hasta hoy, pero como se conocen pocas formas fósiles por carecer de exoesqueleto, no se sabe cuando aparecieron. El primer fósil conocido de Petromizóntidos data de unos 100 millones de años. 
Stensiö, que ha dedicado mucho tiempo a estudiar los Agnatos fósiles y ha publicado extensas monografías sobre ellos, considera que Heterostráceos y Myxinoideos están relacionados entre si por una serie de caracteres como: comunicación del saco nasal con la faringe; carecer de lengua; abertura branquial externa única y reducción de los ojos y su musculatura. Por esas afinidades los reúne en un grupo que denomina Pteraspidomorfos. Por el modo de presentar esos mismos caracteres considera relacionados a Osteostráceos, Anáspidos y Petromizóntidos y los incluye en un grupo al que denomina Cefalaspidomorfos. La interpretación personal de esas ideas se muestra en la figura 2.

Otros autores sin embargo, no están de acuerdo en interpretar las semejanzas que se encuentran entre Petromizontidos y Myxinoideos como simples convergencias que se han mantenido durante tantos millones de años, por lo que sugieren otras clasificaciones. Así, Romer entiende que es mas primitivo el poseer uno o dos orificios nasales y considera los grupos Monorrinia y Diplorrinia. En el primero incluye Osteostráceos, Anáspidos, y Ciclóstomos (Petromizontidos y Myxinoideos) y en el segundo quedan solo los Heterostráceos. Este autor concede menos importancia a los ojos, la comunicación con la faringe, etc. Además, considera que el exoesqueleto de los fósiles era importante para protegerse de los depredadores de la época, en especial los Euriptéridos o Gigantostráceos. La reducción del caparazón debió ser paralela a la desaparición de esos depredadores, hasta la desaparición de ambos y así se dieron las condiciones para que pudieran surgir Agnatos de piel desnuda, como las lampreas y myxines actuales.

Spjeldnaes no está de acuerdo en la relación entre exoesqueleto y depredadores. Estudiando los fósiles de Agnatos de la formación de Harding (Colorado), observa que en su mayoría son Heterostráceos y no hay señales de Artrópodos, ni grandes ni pequeños. Por tanto, interpreta que la idea de que el caparazón protegía a los primeros Agnatos contra sus depredadores (grandes Artrópodos) no debe ser cierta. Pero no hay duda de que el caparazón aísla al individuo del medio, por lo que debe ser importante en la protección contra el medio externo abiótico. En consecuencia hay que prestar mas atención a los procesos de regulación osmótica por parte del circulatorio y del excretor. 

 Se sabe que en el tejido óseo se depositan o reabsorben sales, gracias a la actividad celular y a la presencia de polifosfatos en sangre que activan o inhiben el proceso. Si no hay actividad celular, como en Heterostráceos, el deposito se da solo en un sentido y se construye un caparazón, como el de muchos invertebrados, que aísla al animal y lo protege del medio abiótico. La actividad celular permite dirigir el proceso en los dos sentidos, deposito de sales o reabsorción, según las necesidades, y se considera como un mecanismo incipiente de regulación interna que será útil mientras no haya otro mas eficaz, como será mas tarde el excretor.

Estudiando la regulación, considera que en los vertebrados actuales hay tres tipos:

a) No hay regulación y por lo tanto los animales se ven muy afectados por los cambios de salinidad. Solo pueden vivir en ambientes muy estables en cuanto a la composición química, como los Myxinoideos.

b) Se facilita concentrando sustancias en la sangre, como la urea en el caso de los Elasmobranquios

c) Se mejora la eficacia del sistema excretor hasta llegar a ser el mas importante para realizar esa función vital, como se aprecia en la serie de los Vertebrados.

Spjeldnaes representa las relaciones entre los cinco grupos en la figura 3. Se fija en la capacidad de regulación que supone la presencia de un grueso caparazón y considera a los Heterostraceos los mas primitivos por tenerlo formado con hueso acelular. Por esta razón piensa que no tenían un riñón muy eficaz todavía en su papel regulador. El caparazón les protege del medio ambiente abiótico y, si no tienen depredadores importantes y viven en un hábitat estable en sus propiedades químicas, pueden perderlo para mejorar sus desplazamientos, como debieron hacer los Myxinoideos. Al unir estos dos ordenes  coincide con Stensiö y añade otro carácter de interés a los citados por este autor.

Los signos de actividad celular en el caparazón son los primeros pasos para desarrollar lo que será el hueso dérmico o de membrana propio de los Vertebrados. Esa actividad celular es el primer paso para mejorar la regulación interna del animal al tener la capacidad de depositar o reabsorber sales a conveniencia. Podría ser la situación de formas hidrodinámicas como los Anáspidos.

Pero como ese mecanismo de regulación es lento debe estar limitado a lugares donde las variaciones también sean lentas. A partir de ese modelo se pueden mejorar la regulación por dos vías diferentes: a) incrementando todo lo posible la superficie del hueso y el volumen de sangre circulante o b) perfeccionando otro órgano que se encargue de esta función de modo eficaz y que el hueso asuma otras funciones. El primer camino es el que siguieron los Osteostráceos y a medida que aumentaba el caparazón se hacían mas bentónicos y disminuía su capacidad de desplazamiento. Su presencia por los fondos oceánicos fue posible  mientras no aparecieron formas mas eficientes. La segunda vía la debieron seguir los Petromizóntidos que además, en la medida en que ese riñón se mostraba efectivo, iban perdiendo el caparazón y ganando en capacidad de desplazamiento. 

La unión de Anáspidos con Osteostráceos y Petromizóntidos por una parte y Myxinoideos con Heterostráceos por la otra, coincide con la propuesta por Stensiö para Cefalaspidomorfos y Pteraspidomorfos, añadiendo razonadamente el argumento de la regulación.

Resumiendo, es muy posible que los Agnatos mas antiguos sean los Heterostráceos, con grueso caparazón formado como en muchos invertebrados por simple depósito de sales, sin actividad celular, por tanto incapaz de reabsorberlas. En la medida en que sus especies aumentan la superficie ocupada en el planeta, solo persisten las que encuentran ambiente estables desde el punto de vista de la composición química. En este caso están los Myxinoideos que, por esa misma razón, han podido reducir el exoesqueleto hasta perderlo por completo y de ese modo optimizar sus desplazamientos.

Muy pronto, casi a la vez que surgían los Heterostráceos, ocurría un acontecimiento muy importante en la historia de la diversificación. Fue que el depósito de sales dejara de ser un proceso químico de deposito por sobresaturación y pasara a ser una actividad celular con la posibilidad de reabsorberlas. Esto supuso participar en la regulación de la composición química de la sangre y sobre todo, fue el primer paso para diseñar el tejido óseo dérmico característico de todos los Vertebrados

Los primeros en probar este nuevo material en el exoesqueleto fueron los Anáspidos, fusiformes y capaces de moverse por toda la columna de agua. A partir de ellos se podía optimizar la regulación por dos caminos diferentes: a) con mas superficie de esqueleto como los Osteostráceos y b) con menos, pero un mejor sistema excretor, como los Petromizóntidos.

Para saber mas

- Fontaine, M. Ciclóstomos actuales. En: P. P. Grassé XIII-1º

- Gállego, L. 2011. Zoología, una interpretación.

- Mc. Neill, Presión osmótica, Petromizontidos

- Potter, Y. C. y Huggins, R. J. Observations on the morphology, behaviour and salinity tolerance of downstream migrating River Lampreys (Lampetra fluviatilis)

- Romer, A. S. Vertebrate Paleontology. The Univ. of Chicago Press, 2ª de. 1964.

- Stahl, B., 1974 Vertebrate history, problems in evolution. Mc Graw Hill.

- Spjeldnaes, 1967. Paleoecology of the Ordovician Vertebrates of the Harding Formation

- Stensiö, E. Ciclóstomos fósiles. En: Piveteau, Traité de Paleontologie, IV-1º y P. P. Grassé XIII-1º

- Young, J. Z.1954. La vie des Vertébrés. Ed. Payot

Glosario de términos

Agnato Ammocoetes Anáspido Cefalaspidomorfo Cefaláspido Ciclóstomo Conducto nasal Craniota

Devónico Diplorhinia Euriptérido Hendiduras branquiales Heterostráceo Hueso acelular Hueso celular Monorhinia

Myxinoideo Osteostráceo Ostracodermo Petromizóntido Pteraspidomorfo Pteráspido Silúrico Telodonto