Historia de la diversificación de los Cordados

Resumen

Se consideran los grandes acontecimientos históricos que significaron la aparición de nuevas Clases, con estructuras revolucionarias frente a las anteriores y que representaron un incremento de la homeostasia o grados de libertad frente al medio.
Los estadios de organización que se han considerado mas importantes son: Procordados, cuando se esboza la organización básica; Craniotas cuando aparece el cráneo; Gnatostomados, cuando se forman las mandíbulas a partir del esqueleto de los primeros arcos branquiales; osificación endocondral frente a la osificación dérmica o el hueso acelular de las especies anteriores; tetrápodos o presencia de miembros pares  capaces de soportar el peso del cuerpo y desplazarlo sobre el suelo, fuera del agua; amniotas, con la formación del amnios y alantoides durante el desarrollo embrionario y el viviparismo con placenta, como norma, en toda las especies.

 

Los Cordados: su historia

Su origen se mantiene difuminado en el tiempo y en el espacio de modo que resulta difícil concretar cuando aparecieron y de qué grupo anterior derivaron. Lo que está mas claro es la secuencia de acontecimientos importantes que se fueron sucediendo en el tiempo y que determinaron su propia historia.
Se conocen restos de los primeros Cordados de unos 500 millones de años. Algunas formas son difíciles de determinar, pero recuerdan a Cefalocordados actuales, parecidos al anfioxo y otras se consideran claramente Agnatas, relacionadas con las lampreas y los myxines actuales.
El origen de los Cordados se ha buscado en casi todos los grupos zoológicos, al menos en todos los  considerados como mas importantes. Sin embargo, solo dos teorías tienen argumentaciones de interés para razonar ese origen. Una es la defendida por Vandebroek (1969), modificando la de Sedgwick (1884) y van Beneden (1891), según la cual su origen está en Celentéreos, diblásticos; la otra fue iniciada por Garstang a finales de 1800 y retomada mas tarde por Romer (1969) y Bone (1972) aunque con diferencias notables entre ambos. Se basa en el gran parecido que se aprecia entre la larva tornaria de algunos Estomocordados y la dipleurula de Equinodermos
Considerar a los Celentéreos diblásticos como su origen, se basa en homologar las cámaras mesentéricas de los Antozoos con los sacos celómicos de los triblásticos. Vandebroek añade además los modos de cerrarse el blastoporo y considera tres grandes ramas en los tribláticos: hiponeuros (invertebrados menos Equinodermos); epineuros (Cordados) y Cicloneuros (Equinodermos).
Considerar a los Equinodermos como sus antepasados, en la mayoría de los casos no es una consecuencia de haber profundizado mas en su estudio, sino mas bien una cuestión de costumbre. Cualquiera que escriba hoy sobre el tema podrá decir sin ninguna duda que "la mayoría de los autores" consideran este origen como cierto, pero se debe en buena parte al hecho de que, sin mayor sentido crítico, consideran dos grandes ramas entre los animales triblásticos: proterostomas o proterostomados y deuterostomas o deuterostomados. Equinodermos y Cordados son los únicos considerados Deuterostomados, por lo que su parentesco parece inevitable
Sin embargo esa división no tiene sentido filogenético, ya que el celoma se forma, al menos en Cordados, de las dos maneras (enterocelia y esquizocelia) según la cantidad de vitelo que hay en el huevo. Así, en Cordados con huevos oligolecitos como el anfioxo, el celoma se forma por enterocelia típica y en los que tienen huevos meso o telolecitos, como los amniotas en general, se forma por esquizocelia, por lo que su agrupación como animales esquizocelomados o deuterostomados no parece muy acertada. Incluso hay autores como Hickman-Roberts-Larson , que al considerar cuatro diferencias para separar proterostomos y deuterostomos (figura 10-13, página 210), consideran que los Cordados solo presentan dos de ellas. Es decir, el 50%, por lo que, en buena lógica, tanto pueden ser incluidos como excluidos.
Además de esta dificultad inicial, también hay divergencias entre los autores, cuando se refieren a la sistemática del grupo. Sin embargo, creo que la mayoría de ellos estarán de acuerdo con los acontecimientos  importantes que marcaron la historia del grupo. Por mi parte considero los representados en la figura 1, que empieza con un interrogante a la izquierda, por lo ya explicado.

Figura 1. Principales acontecimientos en la historia de la diversificación de los Cordados

 

Acráneos

Figura 2. Ramas laterales de los Procordados

El estadio acráneo, que significa sin cráneo, representa una situación inicial en la que todavía no se ha logrado una protección importante del centro de coordinación general del animal. Se empiezan a esbozar las tres características exclusivas de los Cordados y las presentan, en mayor o menor grado, un grupo de animales que se incluyen en los llamados Procordados.
En algunos libros se incluyen entre los invertebrados, lo cual es cierto gramaticalmente porque no tienen vértebras. Pero esa consideración los separa filogenéticamente de sus parientes próximos, los Cordados. Entre los Acráneos hay de uno a tres filums, según los autores: Cefalocordados, Urocordados y Estomocordados. Los Cefalocordados presentan una organización muy semejante a la que mostrarán mas tarde todos los vertebrados, mientras que en los otros dos grupos hay estructuras difíciles de interpretar. En la figura se sitúa a Estomocordados y Urocordados como pequeñas ramas laterales que sobresalen del tronco básico de los Cordados

 

Craniotas.

Figura 3. Esqueleto branquial de Agnato

Tienen ya el cráneo como envuelta protectora del encéfalo, órgano central de coordinación. Los mas primitivos pertenecen a la clase Agnatos, con representantes actuales como lampreas y myxines, pero la mayoría de sus representantes se conocen a partir de restos fósiles. La faringe sirve de paso para el agua que entra por la boca y lleva el alimento y el oxígeno necesario para la respiración. El alimento sigue por el tubo digestivo, pero el agua se expulsa al exterior a través de unas hendiduras faríngeas. Sus paredes están muy irrigadas y en ellas se realiza el intercambio de los gases respiratorios. También se denominan hendiduras branquiales. Todas ellas se mantienen en su posición sostenidas por un esqueleto branquial formado por una serie de arcos, todos iguales, por lo que no hay mandíbulas diferenciadas.
Esta última característica, el carecer de mandíbulas, da nombre a la clase mas primitiva de Vertebrados, los Agnatos (Agnatha) que reúne numerosas formas fósiles y unas pocas actuales como las lampreas y los myxines. Tampoco tienen todavía vértebras por lo que, gramaticalmente no son vertebrados ¿acaso son invertebrados?

 

Gnatostomados

El término hace referencia a la formación de las mandíbulas, que se organizan a partir del esqueleto de los arcos branquiales que sostienen a las primeras hendiduras faríngeas. No está claro cuantos arcos intervienen en su formación aunque hay datos para pensar que al menos fueron dos, los modificados. El resto de las hendiduras faríngeas o branquiales se mantiene sin modificaciones.

Figura 4. Esqueleto branquial de gnatostoma, con los primeros arcos modificados para formar las mandíbulas

En la actualidad, los gnatostomados mas primitivos, constituyen la clase Condroictios o peces cartilaginosos, con rayas y tiburones en sentido amplio. Su esqueleto interno es de cartílago, pero suficientemente fuerte para servir de apoyo a la potente musculatura encargada del movimiento. Aparecen por primera vez las vértebras.
Se conocen fósiles de especies que parecen presentar estadios intermedios entre agnatos y gnatostomados. Una clase importante de estas formas intermedias son los Acantodios, sin representantes vivos en la actualidad.

 

Esqueleto endocondral

Es un tipo de esqueleto formado por tejido óseo que procede de la sustitución del cartílago por hueso. El hueso que presentaban las formas anteriores era dérmico, formado por osificación directa del tejido conjuntivo de la dermis, con propiedades y características diferentes.
Los primeros representantes en la historia, con esta adquisición, son los Osteictios o peces óseos que junto a los Condroictios han ocupado todos los hábitats acuáticos de la Tierra.

 

Tetrápodos

Figura 5. Miembro transversal de tetrápodo

Son los primeros Cordados capaces de salir del agua y desplazarse sobre el suelo. Para esto, necesitan disponer de miembros pares capaces de sostener el peso del animal y un esqueleto interno con fuerza suficiente para soportar los músculos encargados de realizar los movimientos necesarios.
El término tetrápodo significa "cuatro patas" y son los dos pares, uno anterior y otro posterior respectivamente, que derivan filogenéticamente de las aletas pares de sus antepasados acuáticos.
La menor densidad del aire respecto del agua no les permite flotar ni desplazarse como lo hace un animal en toda la columna de agua, por eso caminan sobre el suelo. Mantenerse flotando en el aire es muy caro energéticamente y solo se conseguirá mucho mas tarde en la historia, por parte de Aves y Quirópteros especialmente, cuando se den las condiciones adecuadas.
Por otra parte, al salir del agua ya no pueden respirar el oxígeno a través de las branquias, por lo que éstas se reducen y transforman. La respiración se empieza a realizar con pulmones que estaba ya implícita en la vejiga gaseosa de sus progenitores.
Los primeros tetrápodos pertenecen a la clase Anfibios con representantes tanto fósiles como actuales. Los adultos son capaces de vivir fuera del agua, pero el desarrollo embrionario se realiza dentro del agua ya que los huevos, en un ambiente aéreo no pueden mantener el agua necesaria para su desarrollo.

 

Amniotas

Figura 6. Huevo amniota con las tres grandes cavidades

Son aquellos Cordados cuyos embriones poseen amnios en el interior del huevo. Éste es una bolsa llena de agua, que les proporciona toda la necesaria para su desarrollo. Por este motivo pueden ponerlos en tierra, mas  menos lejos del agua y los embriones son capaces de completar su desarrollo. Los huevos tienen además, una cáscara dura y un alantoides. La primera permite mantener la forma y mejora su capacidad de regular los intercambios con el medio ambiente. El segundo es otra bolsa situada entre el amnios y la cáscara del huevo que interviene en la regulación tanto medio interno del embrión como con el medio externo a través de la cáscara.
Los primeros amniotas se reúnen en la clase Reptiles, según unos autores, o Saurópsidos según otros. Los que utilizan la primera denominación consideran que además de la clase Reptiles, están las de Aves y Mamíferos. Los defensores de la clase Saurópsidos incluyen en ella a los Reptiles y Aves actuales además de los fósiles en línea hacia las Aves. En la clase Terápsidos están los Mamíferos y los fósiles con ellos relacionados.

 

Vivíparos con placenta

Este tipo de viviparismo supone que, en todos los casos, el peso seco del recién nacido es muy superior al peso seco del embrión. Eso significa que todos los embriones reciben un aporte nutricio por parte de la madre con el que completar su desarrollo. De este modo se descartan casos como a) ovoviviparismo o puesta del huevo en el momento de eclosionar; b) viviparismo ecológico en el que una especie es ovípara u ovovivípara según el hábitat en el que se encuentra; c) viviparismo oófago, en el que un embrión, desarrollándose en el oviducto, pueda tragar accidentalmente a otro huevo en las mismas condiciones.
Los diferentes tipos de viviparismo son utilizados por muchas especies de Cordados. Incluso el viviparismo con placenta se presenta en algunas especies de Condroictios, pero no es una norma ni siquiera entre las especies del mismo género. Por otra parte, tampoco es una constante en todos los Mamíferos, solo es así en los Euterios. Los Mamíferos Prototerios, como el ornitorrinco, todavía ponen huevos como sus antepasados reptilianos y los Metaterios (marsupiales) se comportan como si reconocieran al embrión como elemento extraño. Tal vez, por esta razón lo eliminan a modo de aborto espontáneo, en un grado de desarrollo incipiente. Sin embargo las hembras están preparadas para facilitarles el desarrollo completo en el marsupio.

 

Número de especies de Cordados

Figura 7. Porcentaje de especies de Cordados

En líneas generales se puede afirmar que el número de especies de un grupo es tanto mayor cuanto mayor es el tiempo del que han dispuesto desde su aparición sobre la Tierra y cuanto menor haya sido la competencia para colonizar un hábitat nuevo. Así pues, los cordados acuáticos primitivos, al ser el grupo mas antiguo, han dispuesto de mucho mas tiempo para su diversificación que, por ejemplo, los Mamíferos que son los mas modernos. Además, la mayor densidad del agua les ha permitido ocupar toda la columna de alumna, no solo la superficie del fondo y ambas circunstancias unidas pueden justificar que el 50 de las especies de Cordados sean Condroictios y Osteictios, con unos pocos Procordados.
Al salir del agua se encuentran con dificultades para adaptarse a las nuevas condiciones hasta que el grado de homeostasia es suficientemente grande como para competir con ventaja frente a especies mas primitivas. Eso puede justificar la pequeña proporción de Anfibios y Reptiles frente al mayor número de Aves y Mamíferos y la falta de competencia en el aire permite a las Aves tener mayor número de especies.

 

Sobre el origen de un grupo

Por último es interesante destacar que la evolución, como propiedad de la materia que es, está actuando de modo constante desde el origen de los tiempos. Eso significa que si bien un grupo se origina en un momento concreto de la historia, las especies mas modernas de ese grupo pueden estar mucho mas evolucionadas que las mas primitivas de otro grupo posterior, mas evolucionado en su origen. Eso significa, por ejemplo, que las especies mas evolucionadas de Osteictios, en cualquiera de sus ramas, son mas modernas que los Mamíferos mas primitivos, a pesar de que el origen de estos sea mucho mas moderno que el de aquellos.

 

Bibliografía

Gállego, L. 2006. Los Cordados, origen y diversificación.
Hickman-Roberts-Larson. Principios integrales de Zoología. Undécima edición. 2002

 

Para ver

Evolución de los Vertebrados (5,49'): http://www.youtube.com/watch?v=OdhPIfOgwAo