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| Agnato quitándose la coraza de sus antepasados |
Comparados con los procordados, los Agnatos tienen músculos
potentes, lo que obliga a tener una notocorda con refuerzos cartilaginosos en
cada segmento, como inicio de lo que serán las vértebras mas tarde, en los
demás vertebrados.
Han perdido la coraza de placas o escamas que tenían sus
antepasados, por lo que tienen la piel desnuda y la protección frente al medio
abiótico pasa por tener un sistema de regulación (excretor) mas eficaz, o por
vivir en ambientes muy estables desde el punto de vista químico.
Caracteres exclusivos de Cordados
El sistema nervioso central está en posición dorsal respecto
al tubo digestivo, apoyado sobre la notocorda, como en los prototipos PCraB y PCraN. La médula espinal es un tubo alargado en cuyas
paredes están las células nerviosas y el hueco, llamado epéndimo, está lleno
del líquido cefalorraquídeo. En su parte anterior se engruesa y en asociación
directa con las cápsulas sensoriales, forma el encéfalo que se diferencia como
centro de coordinación.
La notocorda es una varilla esquelética longitudinal, sin
segmentar, situada encima del digestivo. No tienen vértebras, por lo que en
justicia no son Vertebrados, sin embargo se forman refuerzos de cartílago en
cada uno de los segmentos que intervienen durante el desarrollo embrionario. La
vaina externa de la notocorda se prolonga por las partes latero-dorsales y se
llega forma un túnel que rodea y protege a la médula espinal. En su porción
anterior contribuye a formar la base del cráneo, propio del estadio craniota,
que presentarán ya todos los grupos de Cordados que vayan apareciendo a lo
largo de su historia.
La faringotremia es el carácter que presenta mayores
diferencias respecto al prototipo PCor1.
Las perforaciones de la pared faríngea por donde sale el agua, comunican
directamente con el exterior y ya no hay cavidad perifaríngea ni atrioporo.
Entre dos aberturas consecutivas hay un tabique sostenido por un esqueleto que
le da consistencia y le permite soportar la musculatura branquial, encargada de
abrir y cerrar las hendiduras para regular el paso del agua. El desarrollo del
tabique le permite ir asumiendo otras funciones como soportar la superficie
irrigada donde se producen los intercambios gaseosos entre el agua y la sangre.
El esqueleto es semejante en todos los arcos y está formado por una serie de
piezas articuladas entre si para facilitar el movimiento muscular. Delante del
primer tabique se abre la boca, como un orificio impar, de bordes blandos, sin
elementos esqueléticos que la refuercen, como las mandíbulas, por eso se
denominan Agnatos (= sin mandíbulas). Algunas especies poseen en la boca
estructuras duras, córneas, para romper la piel y cortar los músculos de sus
presas. Son estrictamente ectodérmicas, por lo tanto análogas a los dientes ya
que en estos intervienen el ecto y el mesodermo.
Formas de Agnatos actuales
Existen dos tipos de formas con representantes vivos en la
actualidad, Petromizóntidos y Myxinoideos que se consideran órdenes
independientes para no prejuzgar ninguna relación filogenética. Algunos autores
los reúnen en un solo grupo, Ciclóstomos, aludiendo a que tienen la boca
circular, lo que es cierto en buena parte aplicado a los primeros pero no a los
segundos. Este termino tiene interés pedagógico, como el de Ostracodermos aplicado
a las formas fósiles. Otros autores se refieren a los Agnatos como "peces sin mandíbulas" que, en mi
opinión, no se debe utilizar porque en las definiciones no se deben incluir o considerar
datos negativos como, no tener, no ser, etc.
Myxinoideos
Aspecto externo
Cuerpo de forma anguiliforme con un repliegue impar
estabilizador, a modo de aleta, que recorre la parte posterior del dorso y del
vientre formando un continuo en la región caudal. No tiene extremidades pares y
el conjunto responde al modelo PCraN.
La piel ha perdido las escamas y placas de sus antepasados y está cubierta con
un sustancia capaz de transformar al agua en una sustancia mucosa. En la
actualidad hay unas pocas decenas de especies.
Boca ventral con dos pares de tentáculos sensoriales en su
borde y en el interior hay una pieza mas o menos rígida, evaginable, con
elementos cortantes que utilizan para trocear el alimento. Tiene un orificio
nasal, situado dorsal con respecto a la boca, que se continua por un tubo cuyo extremo
posterior comunica con la faringe. En su recorrido se encuentra la cápsula
nasal con el epitelio olfativo que le permite tener un olfato bien
desarrollado. Los ojos faltan o están muy atrofiados, sin músculos. Al parecer
no hay ojo pineal. En la cápsula ótica hay un solo canal semicircular. Las
cámaras branquiales, de 5 a 15 pares, se abren independientes al exterior o por
un solo orificio a cada lado, según la especie. No tienen exoesqueleto como sus
antepasados y se interpreta que lo han perdido. El endoesqueleto es de
cartílago y se interpreta como un primer paso para la osificación endocondral
que se descubrirá mas tarde en la historia de la diversificación. Los nervios
raquídeos siguen el modelo del PCra2,
con raíces unidas. Poseen escasa o nula capacidad de regulación interna. Las
gónadas conservan el estado indiferenciado durante mucho tiempo.
Tipo de vida
Son todos marinos, de desarrollo directo, sin metamorfosis.
Movimiento anguiliforme. El moco que pueden producir con la piel se utiliza
para superar situaciones límite, tanto como protección frente al ataque de
algunos predadores como para rematar a peces moribundos a los que taponan las
branquias con el mucus y les producen la muerte por asfixia. Descansan
enterrados en la arena del fondo y se encuentran hasta varios miles de metros
de profundidad, donde la composición del agua es muy estable e isosmótica con
sus fluidos internos. Su buen olfato les permite detectar un cadáver a varios
kilómetros de distancia y acuden desde todas las direcciones. Cuando detectan
una presa muerta, pueden limpiar toda la carne dejando solo los huesos, como se
ha visto con los esqueletos de ballenas caídos al fondo del océano.
Algunos géneros: Myxine,
Bdellostoma (= Eptatretus) y Paramyxine.
Petromizóntidos
Aspecto externo
El cuerpo tiene forma anguiliforme, como el modelo PCraN.
Tienen un reborde dorsal mas o menos largo que hace el papel de aleta
estabilizadora y puede estar subdividido delimitando dos aletas dorsales. Se
continua por la parte posterior y por la ventral formando una aleta caudal y
una anal. No presentan aletas pares. Siete aberturas branquiales laterales que
se abren independientemente al exterior. La piel es desnuda, sin el
exoesqueleto de sus antepasados fósiles ni el moco de los Myxinoideos. En la
actualidad hay varias decenas de especies.
La boca está en el extremo anterior, algo ventral, en forma
de embudo, con sus paredes cubiertas de dientes córneos o falsos dientes.
Lengua móvil, bien desarrollada y glándulas salivares que segregan sustancias
anticoagulantes. Un orificio nasal, dorsal e impar, que se continua con un tubo
ciego y que posee la cápsula nasal hacia la mitad de su recorrido. Detrás de él
se aprecia el ojo pineal por transparencia de la piel. Los ojos se disponen
lateralmente, están bien desarrollados y poseen músculos encargados de su
movimiento. En la cápsula ótica hay dos canales semicirculares. En el
circulatorio de las larvas hay dos conductos de Cuvier, pero en los adultos
solo uno para ingresar la sangre al corazón. En la regulación intervienen el
epitelio irrigado de las paredes de las cámaras branquiales y un pronefros
funcional. El primero participa en el equilibrio de diferentes sales, como se
ha comprobado utilizado isótopos radiactivos y el segundo interviene en la
regulación de los líquidos internos con la producción de orina. Los nervios
raquídeos siguen el modelo de PCra2
con las raíces separadas. La gónada se mantiene en estadio indiferenciado
durante largo tiempo. No se forman gonoductos y los productos sexuales caen a
la cavidad general desde donde son expulsados al exterior por un poro que se
abre poco tiempo antes.
Tienen metamorfosis, con larvas (ammocoetes) que recuerdan a
los Cefalocordados por el modo de alimentación (micrófaga por filtración) y por
poseer un endostilo en la parte ventral de la faringe. Éste dará lugar al
tiroides en los adultos. Los adultos son parásitos externos que utilizan la
boca como ventosa para adherirse a las presas. Con los dientes raspan la piel y
succionan la sangre de la que se alimentan, para lo que son muy útiles las
glándulas anticoagulantes de la boca. Viven por el fondo donde se mueven con
movimiento anguiliforme. Hay especies marinas y dulceacuícolas, algunas de
ellas capaces de realizar migraciones de uno a otro medio aunque solo sea una
vez en su vida. Petromyzon realiza
una migración río arriba cuando llega el momento de la reproducción. La
fecundación es externa, las hembras construyen nidos a base de amontonar
piedras dejando un hueco central donde depositan los óvulos y los machos los
riegan con el esperma, formando una especie de tubo aproximando los labios de
la cloaca. Después mueren. El nido lo construyen sujetando las piedras con la ventosa
bucal.
En la Península ibérica se han citado dos especies, Petromyzon marinus en Galicia y Portugal
y Lampetra planeri (lamprea de
arroyo) en algunas cuencas y ríos del Cantábrico. La primera constituye un
plato típico de la región con la particularidad de que se cuece en su propia
sangre
A modo de resumen se puede escribir el siguiente cuadro:
Para aprender mas
- Follet - Vladykow, 1967. The teeth of Lampreys (Petromyzontidae) their terminology and use in a key to the Holartic genera.- Fontaine, M. Ciclóstomos actuales. En: P.P. Grassé XIII-1º
- Gállego, L. 2005. Los Cordados: origen y diversificación. Palma de Mallorca. 238 Págs.
- Mc. Neill, Presión osmótica, Petromizontidos
- Potter, Y. C. y Huggins, R. J. Observations on the morphology, behaviour and salinity tolerance of downstream migrating River Lampreys (Lampetra fluviatilis)
- S. Perea, P. Garzón, J. L. González, V. C. Almada, A. Pereira & I. Doadrio. 2011. New distribution data on Spanish autochthonous species of freshwater fish
- Salvador, A. y Elvira, B. (Eds.). 2011. Lamprea de arroyo – Lampetra planeri. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. http://www.vertebradosibericos.org/peces/pdf/lampla.pdf (Página del Museo Nacional CN sobre vertebrados españoles.
- Young, J. Z.1954. La vie des Vertébrés. Ed. Payot
Glosario de términos
Agnatos
Aletas impares
Aletas pares
Alimentación
micrófaga
Ammocoetes
Ciclóstomos
Conducto de
Cuvier
Conducto nasal
Craniotas
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Detritus
Dientes falsos
Dientes
verdaderos
Evaginable
Gonoductos
Hendiduras
branquiales
Hendiduras
faríngeas
Líquido
cefalorraquídeo
|
Metamorfosis
Monorhinia
Myxinoideo
Ojo pineal
Osificación
dérmica
Osificación
endocondral
Ostracodermo
Petromizóntido
Plano de simetría
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Para ver
http://www.youtube.com/watch?gl=ES&v=TuGbr2jXaIg
Duración: 1.30'. Texto e imágenes fijas de Agnatos a los que llaman "peces sin mandíbulas". Es interesante para ver los orificios branquiales, los dientes y que no son "ciclostomos"
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http://www.madrimasd.org/blogs/ciencia_marina/2008/05/04/90835
Artículo interesante: ciencia, cultura, gastronomía
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http://www.dailymotion.com/video/xerohh_vida-sexual-de-las-lampreas_school
Duración: 3.06 (National Geographic). Lenguaje químico de lampreas, construcción del nido arrastrando piedras y reproducción con muerte final
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http://www.dailymotion.com/video/x7ycw2_la-myxine-transforme-l-eau-en-slime_animals
Duración: 1'. Myxine transforma en moco el agua de un vaso
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http://www.youtube.com/watch?v=pmaal7Hf0WA&feature=related
Duración: 45'. otro modo de ver la cantidad de moco
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http://www.youtube.com/watch?v=RrPvMMkQkk0.
Duración: 12''. Se escapa de la mano haciendo un nudo que recorre su cuerpo
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Planeta azul, Serie de la BBC, narrada por Davis Attemborough. Capítulo primero donde se ve como se aprovecha el esqueleto de una ballena por una población de Eptatretus.
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